บทที่ 15 : การตอบสนองของพืช

การตอบสนองของพืช

1.	การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อมหรือสิ่งเร้าทำให้พืชเกิดการเคลื่อนไหวซึ่งเกิดจาก
	1. การเคลื่อนไหวที่เกิดจากการเจริญเติบโต (growth movement) เกิดขึ้นอย่างช้า ๆ เนื่องจากฮอร์โมนพืช เช่น  การเจริญเติบโตของปลายราก
	ปลายยอดพืช การบาน การหุบของดอกไม้ การพันหลักของไม้เลื้อย ฯลฯ การเคลื่อนไหวของพืชที่มีต่อสิ่งเร้าที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโต แบ่งออกเป็น

การเคลื่อนไหวเนื่องจากสิ่งเร้าภายนอก (stimulus movement)

1. การเคลื่อนไหวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (tropic movement) ถ้าเคลื่อนไหวเข้าหาสิ่งเร้า จัดเป็น positive tropism 
ถ้าเคลื่อนไหวหนีออกจากสิ่งเร้า จัดเป็น negative tropism ได้แก่

                      1.1 การเคลื่อนไหวโดยมีแรงโน้มถ่วงของโลกเป็นสิ่งเร้า (gravitropism หรือ geotropism) แบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ

	- positive gravitropism เช่น รากพืชจะเจริญเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก
	- negative gravitropism เช่นยอดพืชจะเจริญในทิศทางตรงกันข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก

แผนภาพแสดงการเคลื่อนไหวของปลายรากเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก
และปลายยอดหนีแรงโน้มถ่วงของโลก

1.2 การเคลื่อนไหวโดยมีแสงเป็นสิ่งเร้า (phototropism) แบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ
- positive phototropism เช่น ยอดพืชเอนเข้าหาแสงสว่าง
- negative phototropism เช่น รากพืชเจริญหนีแสงสว่าง 

การตอบสนองต่อแสงแรงโน้มถ่วงของโลก
1.3 การเคลื่อนไหวโดยมีสารเคมีเป็นสิ่งเร้า (chemotropism) เช่น การงอกของหลอดละอองเรณูไปยังรังไข่ของพืชมีดอก


1.4 การเคลื่อนไหวโดยตอบสนองต่อการสัมผัส (thigmotropism) เช่น มือเกาะ (tendril) ยื่นออกไปจากลำต้น ไปยึดสิ่งที่สัมผัสหรือต้นไม้อื่นหรือหลัก เพื่อเป็นการพยุงลำต้น เช่น ตำลึง กระทกรก องุ่น พืชตระกูลแตง เป็นต้น

มือเกาะของตำลึง	มือเกาะของกระทกรก

     1.5 การเคลื่อนไหวโดยมีน้ำเป็นสิ่งเร้า (hydrotropism) เช่น รากของพืชจะเจริญเข้าหาน้ำหรือความชื้นเสมอ

2. การเคลื่อนไหวของพืชโดยมีทิศทางไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nasty หรือ nastic movement) ได้แก่
     2.1 photonasty เป็นการตอบสนองที่เกิดจากการกระตุ้นของแสง เช่น

	- การหุบและบานของดอกไม้ เกิดจากการกระตุ้นของแสงหรืออุณหภูมิที่เปลี่ยนแปลงไป
	- ดอกบัวส่วนมากจะหุบในตอนกลางคืน จะบานในตอนกลางวัน
	- ดอกกระบองเพชรส่วนมากจะบานในตอนกลางคืนและหุบในตอนกลางวัน

การบานและหุบของดอกไม้ เกิดเนื่องจากกลุ่มเซลล์ทางด้านนอกและด้านในขยายขนาดไม่เท่ากัน ดอกไม้จะบานเมื่อกลุ่มเซลล์ทางด้านใน ของกลีบดอก ขยายขนาดมากกว่าด้านนอก ส่วนการที่ดอกไม้หุบลงเพราะกลุ่มเซลล์ทางด้านนอกขยายขนาดมากกว่าด้านใน 

การหุบ-บานของดอกไม้

2.2 thermonasty เป็นการตอบสนองที่เกิดจากการกระตุ้นของอุณหภูมิ ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวได้ เช่น การบานของดอกบัวสวรรค์ หัวบัวจีน ทิวลิป เมื่อได้รับอุณหภูมิสูง

การเคลื่อนไหวเนื่องจากสิ่งเร้าภายในของพืชเอง
(autonomic movement) 

        การเคลื่อนไหวเนื่องจากสิ่งเร้าภายในของพืชเอง แบ่งเป็น 2 ชนิด คือ
1. nutation movement เป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดเฉพาะที่ยอดของพืชบางชนิด เช่น ถั่ว ทำให้ปลายยอดเอนหรือแกว่งไปมา ในขณะที่พืช เจริญเติบโตทีละน้อยเนื่องจากกลุ่มเซลล์ 2 ด้านของลำต้นเจริญเติบโตไม่เท่ากัน
2. spiral movement เป็นการเคลื่อนไหวที่ปลายยอดบิดเป็นเกลียว เมื่อพืชเจริญเติบโตขึ้นทำให้ลำต้นบิดเป็นเกลียวพันรอบแกน หรือพันอ้อมหลักขึ้นไปเป็นการพยุงลำต้นไว้ เช่น การพันหลักของต้นมะลิวัลย์ ต้นลัดดาวัลย์ ต้นพริกไทย ต้นพลู เป็นต้น

การพันหลักของถั่วฝักยาว	การพันหลักของอัญชัน

2. การเคลื่อนไหวที่เกี่ยวข้องกับแรงดันเต่ง (turgor movement) เซลล์พืชดูดน้ำเข้าไป เซลล์จะเต่งขึ้น เพราะเกิดแรงดันเต่ง ทำให้พืชกางใบออกได้เต็มที่ แต่ถ้าเสียน้ำไปใบจะเหี่ยวหรือเฉาลง การเคลื่อนไหวหรือการตอบสนองแบบนี้แบ่งออกเป็นcontact movement
                   เป็นการตอบสนองเนื่องจากการสัมผัส ปกติพืชจะตอบสนองต่อการสัมผัสได้ช้ามาก แต่มีพืชบางชนิดที่สามารถตอบสนอง ต่อการสัมผัสได้รวดเร็วแต่ไม่ถาวร เช่น การหุบ และกางของใบไมยราบ นอกจากนี้ใบไมยราบยังมีความไวต่อสิ่งเร้าสูงมาก เพียงใช้มือแตะเบา ๆ ที่ใบ ใบจะหุบเข้าหากันทันที การหุบของใบที่เกิดอย่างรวดเร็วเนื่องจากที่โคนก้านใบและโคนก้านใบย่อย มีกลุ่มเซลล์ พัลไวนัส (pulvinus) ซึ่งเป็นเซลล์ขนาดใหญ่และผนังบางมีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น ทำให้ แรงดัน เต่ง ในเซลล์พัลไวนัสลดลงอย่างรวดเร็ว เซลล์จะสูญเสียน้ำให้แก่เซลล์ข้างเคียงใบจะหุบลงทันที หลังจากทิ้งไว้สักครู่หนึ่ง น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจะแพร่เข้ามาในเซลล์พัลไวนัสใหม่ ทำให้แรงดันเต่งเพิ่มขึ้นและกางใบออกตามเดิม

เซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบของไมยราบขณะกางใบและหุบใบ

พืชกินแมลง ได้แก่ ต้นกาบหอยแครง ต้นหยาดน้ำค้าง ต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง จะมีกลุ่มเซลล์ที่ไวต่อการสัมผัสเช่นเดียวกับใบไมยราบ เมื่อแมลงบินมาเกาะก็จะตอบสนองโดยการหุบใบทันที พร้อมทั้งปล่อยเอนไซม์ออกมาย่อยแมลงเป็นอาหาร

การกินแมลงของต้นกาบหอยแครง 

sundew : พืชกินแมลง

ต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง : พืชกินแมลง

sleep movement
เป็นการเคลื่อนไหวเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงหรือการนอนหลับของ พืชตระกูลถั่ว เช่น ก้ามปู กระถิน มะขาม จามจุรี ไมยราบ ผักกระเฉด แค ใบจะหุบในตอนเย็นหรือพลบค่ำที่เรียกว่าต้นไม้นอน และจะกางใบออกตอนรุ่งเช้าเมื่อมี แสงสว่าง การเคลื่อนไหวแบบนี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์พัลไวนัส ทางด้านบนและด้านล่างของโคนก้านใบย่อยเช่นเดียวกับต้นไมยราบเมื่อถูกสัมผัส

การนอนของใบพืชตระกูลถั่ว

 การนอนของใบ Maranta

guard cell movement
เป็นการเคลื่อนไหวเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงปริมาณน้ำภายในเซลล์คุม เช่น การเปิด-ปิดของปากใบ เนื่องจากน้ำแพร่เข้าไปในเซลล์คุม (guard cell) ทำให้แรงดันเต่งในเซลล์คุมเพิ่มขึ้น ดันให้เซลล์คุมพองออกหรือในทางตรงกันข้าม ถ้าเซลล์คุมสูญเสียน้ำไป แรงดันเต่งลดลง เซลล์คุมจะหดตัวทำให้ปากใบปิด การเคลื่อนไหวของเซลล์คุมจึงมีผลทำให้ปากใบของพืชปิดหรือเปิดได้

การเปิด-ปิดของปากใบ

2.	การตอบสนองของพืชต่อสารควบคุมการเจริญเติบโต
	สารควบคุมการเจริญเติบโต คือ ฮอร์โมนพืช (plant hormone) เป็นสารเคมีที่พืชสร้างขึ้น ในปริมาณที่น้อยมาก และลำเลียงไปยังเนื้อเยื่อต่าง ๆ
	ของพืช เพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืช ฮอร์โมนเหล่านี้ ได้แก่

ออกซิน (auxin)

เป็นสารเคมีชื่อกรดอินโดลแอซีติก (indoleacetic acid : IAA) เป็นฮอร์โมนที่พืชสร้างจากกลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญ ที่บริเวณยอดอ่อน แล้วแพร่จากยอดอ่อนไปยังเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่ด้านล่าง โดยจะไปกระตุ้นเซลล์บริเวณเนื้อเยื่อที่มีการยืดตัวให้เจริญ ขยายขนาดขึ้น ทำให้พืชเติบโตสูงขึ้น การทำงานของออกซินขึ้นอยู่กับสิ่งเร้า เช่น แสง อุณหภูมิ แรงโน้มถ่วงของโลก สิ่งสัมผัสและอื่น ๆ
แสงมีผลต่อการแพร่กระจายของออกซินที่ยอดอ่อน โดยออกซินจะแพร่กระจายจากด้านที่มีแสงมากไปยังด้านที่มีแสงน้อย ทำให้ด้านที่มีแสงน้อยมีออกซินมากกว่า เซลล์เจริญขยายตัวมากกว่าด้านที่มีแสงมาก ปลายยอดจึงโค้งเข้าหาแสง ซึ่งให้ผลตรงข้าม กับที่ ปลายราก โดยออกซินยังคงเคลื่อนที่หนีแสง แต่เซลล์ที่ปลายรากตอบสนองต่อออกซินต่างจากเซลล์ที่ปลายยอด บริเวณใด ของราก ที่มีแสงน้อย จะมีออกซินสะสมมากจึงยับยั้งการเจริญของเซลล์ราก บริเวณที่มีแสงมากมีออกซินน้อยกว่า เซลล์รากขยายตัวมากกว่า จึงเกิดการโค้งตัวของปลายรากหนีแสง

การกระจายของฮอร์โมนออกซินเมื่อได้รับแสง

ออกซินมีผลในการกระตุ้นการเจริญเติบโตของลำต้น ตา ใบ และราก ในระดับความเข้มข้นที่ต่างกัน ออกซินในระดับเข้มข้นสูงมาก ๆ จะยับยั้งการเจริญเติบโตทุกส่วนของพืช ออกซินในระดับความเข้มข้นที่พอเหมาะจะกระตุ้นการเจริญของลำต้น แต่จะมีผลในการยับยั้ง การเจริญเติบโตของตาและใบ ซึ่งต้องการความเข้มข้นต่ำกว่า ในขณะที่รากต้องการออกซินในปริมาณที่น้อยมาก ลำต้นจึงต้องการออกซิน สูงกว่าตาและใบ ในขณะที่ตาและใบต้องการออกซินสูงกว่าในราก ดังนั้นความเข้มข้นของออกซิน ที่พอเหมาะต่อการเจริญเติบโต ของอวัยวะหนึ่งแต่จะยับยั้งการเจริญเติบโตของอวัยวะหนึ่งได้

ผลของออกซินต่อพืช

1. กระตุ้นการแบ่งเซลล์ให้ขยายขนาดแทบทุกส่วน พืชจึงเจริญเติบโต เซลล์ขยายตัวออกทั้งความยาวและความกว้าง
2. ควบคุมการเจริญของตาด้านข้าง โดยตายอดสร้างออกซินในปริมาณสูง แล้วลำเลียงลงสู่ด้านล่าง ออกซินจะยับยั้ง การเจริญเติบโตของตาและใบด้านข้าง พืชจึงสูงขึ้นแต่ไม่เป็นพุ่ม แต่เมื่อตัดยอดออกความเข้มข้นของออกซินจะลดลง ทำให้ไม่สามารถยับยั้งการเจริญเติบโตของตาด้านข้างและใบได้ พืชจึงแตกตาด้านข้างได้ทำให้ต้นพืชมีลักษณะเป็นพุ่มขึ้น
3. ออกซินในปริมาณที่พอเหมาะสามารถใช้กระตุ้นกิ่งตอนและกิ่งปักชำให้งอกรากได้
4. ควบคุมการเคลื่อนไหวของพืชแบบที่มีแสงเป็นสิ่งเร้า หรือมีแรงโน้มถ่วงของโลกเป็นสิ่งเร้า
5. ควบคุมการออกดอกของพืชบางชนิด เช่น สับปะรด มะม่วง ลิ้นจี่ ทำให้ออกดอกเร็วขึ้นและออกดอกพร้อมกัน ชักนำให้ ดอกตัวผู้เป็นดอกตัวเมียเพิ่มขึ้น
6. ช่วยชะลอการหลุดร่วงของใบ ดอก และผล
7. ควบคุมการเจริญเติบโตของผล เช่น แตงโม องุ่น มะเขือเทศ บวบ เมื่อพ่นด้วยออกซินในปริมาณที่พอเหมาะ จะทำให้รังไข่เจริญ เป็นผลได้ โดยไม่มีเมล็ด
8. ออกซินบางชนิดใช้เป็นยาปราบวัชพืชได้ จากการพบว่าออกซินนั้นหากมีปริมาณพอเหมาะจะมีผลในการกระตุ้นการเจริญเติบโต ของพืช แต่ถ้ามีปริมาณมากเกินไปกลับยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช จึงนำไปเป็นยาปราบวัชพืช

ออกซินยับยั้งการเจริญของตาด้านข้าง
จิบเบอเรลลิน (gibberellin)
เป็นฮอร์โมนพืชที่มีสมบัติในการกระตุ้นการเจริญของเซลล์บริเวณข้อทำให้ ต้นไม้สูง ถ้าพืชขาดฮอร์โมนจิบเบอเรลลิน จะทำให้ลำต้นเตี้ยแคระ ในทางการค้าจึงมีผู้สังเคราะห์สารยับยั้งการสร้างจิบเบอเรลลินของพืช ทำให้พืชนั้นแคระแกร็น เพื่อใช้เป็นไม้ประดับ

อิทธิพลของจิบเบอเรลลินต่อความสูงของลำต้น
ผลของจิบเบอเรลลินต่อพืช
1. กระตุ้นการเจริญของเซลล์ตรงข้อทำให้ต้นไม้สูง
2. กระตุ้นการออกดอกของพืชบางชนิด เช่น ผักกาดหอม กะหล่ำปลี
3. กระตุ้นการงอกของเมล็ดและตา
4. เปลี่ยนดอกตัวผู้ให้เป็นดอกตัวเมียของพืชตระกูลแตง
5. ช่วยยืดช่อผลขององุ่น ทำให้ช่อใหญ่ ลูกองุ่นไม่เบียดกันมาก

เปรียบเทียบการได้รับจิบเบอเรลลินของต้นพืช
(ต้นสูง ได้รับจิบเบอเรลลิน ต้นเตี้ย ไม่ได้รับจิบเบอเรลลิน)

 ไซโทไคนิน (cytokinin)

เป็นฮอร์โมนพืชที่พบมากบริเวณปลายราก เอ็มบริโอ ผลอ่อน น้ำมะพร้าว และยีสต์ มีคุณสมบัติในการกระตุ้นการแบ่งเซลล์และการเจริญเปลี่ยนแปลงของเซลล์ในระหว่างการเจริญเติบโต
ผลของไซโทไคนินต่อพืช
1. กระตุ้นการแบ่งเซลล์และการเจริญเปลี่ยนแปลงของเซลล์
2. กระตุ้นให้เกิดหน่อใหม่และตาใหม่ จึงใช้มากในการเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช
3. กระตุ้นการเจริญของกิ่งแขนง
4. ช่วยให้พืชรักษาความสดไว้ได้นาน
5. ช่วยให้ปากใบเปิดในที่มืดได้
6. ยืดอายุไม้ตัดดอกบางชนิดไม่ให้เหี่ยวเร็ว
7. ชะลอการแก่ของใบ และผลไม้ให้ช้าลง
8. ช่วยในการสร้างโปรตีน RNA และ DNA เพิ่มขึ้น

เอทิลีน (ethylene)

เป็นฮอร์โมนพืชมีสมบัติเป็นแก๊สที่ระเหยได้ เกิดขึ้นในกระบวนการเมแทบอลิซึมของพืช โดยเฉพาะในช่วงที่ผลไม้สุก จะมีแก๊สนี้แพร่ออกมามาก และสามารถเหนี่ยวนำให้ผลไม้ที่อยู่ใกล้ ๆ สุกตามไปด้วย ด้วยเหตุนี้ในการบ่มผลไม้ จึงมักวางผลไม้ รวมกันไว้ในที่มิดชิด เมื่อเกิดแก๊สเอทิลีนออกมาแล้ว ทำให้ผลไม้ที่อยู่ข้าง ๆ สุกตามไปด้วย
ในกรณีที่พืชได้รับเอทิลีนมากเกินไปในบางช่วงในขณะที่เจริญเติบโตจะทำให้ใบ ร่วงมากกว่าปกติ หรืออาจไปเร่ง ให้ผลสุก เร็วกว่าความต้องการ ทำให้เก็บรักษาไว้ได้ไม่นาน แทนที่จะเกิดผลดีกลายเป็นผลเสีย ในกรณีที่ส่งออกไม้ผลไปขาย จึงต้องหาทาง กำจัดเอทิลีนในช่วงทำการขนส่ง เพื่อเก็บรักษาผลไม้ให้อยู่ในสภาพเดิมได้นานไม่สุก เทคโนโลยีที่ใช้หลังการเก็บเกี่ยว ผลิตผลทางการเกษตร จึงมีความสำคัญมาก ทั้งในด้านการขนส่ง การบรรจุหีบห่อจากแหล่งผลิตไปสู่ผู้บริโภค การใช้สารเคมีบางอย่าง เช่น ด่างทับทิม ช่วยชะลอการสุกของผลไม้ได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผลไม้ที่สุกแล้วเละง่าย เช่น กล้วย มะม่วง เป็นต้น
ผลของเอทิลีนต่อพืช

1. เร่งการสุกของผลไม้ทำให้ผลเปลี่ยนสีได้รวดเร็วและสม่ำเสมอ
2. กระตุ้นการออกดอกของพืชพวกสับปะรด
3. กระตุ้นการหลุดร่วงของใบไม้ ดอก ผล และลดความเหนียวของขั้วผลทำให้ เก็บเกี่ยวง่ายขึ้น
4. กระตุ้นการงอกของเมล็ดพืชบางชนิด
5. ทำลายการพักตัวของเมล็ด
6. เร่งการไหลของน้ำยางพารา เพิ่มปริมาณน้ำยางมะละกอ
7. กระตุ้นการเกิดรากฝอยและรากแขนง

กรดแอบไซซิค (abscisic acid)

เป็นฮอร์โมนพืชที่พบมากในใบที่แก่จัด ตา เมล็ด ในผลทุกระยะ และบริเวณหมวกราก สภาวะขาดน้ำกระตุ้นให้พืชสร้างกรดแอบไซซิคได้มากขึ้น กรดแอบไซซิคสามารถลำเลียงไปตามท่อลำเลียงและเนื้อเยื่อที่มีชีวิตของพืช
ผลของกรดแอบไซซิคต่อพืช

1. กระตุ้นการหลุดร่วงของใบและผลที่แก่จัด
2. ยับยั้งการเจริญและการยืดตัวของเซลล์
3. ยับยั้งการเจริญของตาและยอดพืช
4. ยับยั้งการงอกของเมล็ด
5. กระตุ้นปากใบปิดเพื่อลดการคายน้ำ
6. ทำให้พืชปล้องสั้น ใบมีขนาดเล็ก เซลล์ในเนื้อเยื่อเจริญหยุดแบ่งตัว
7.  กระตุ้นการพักตัวของพืช

สารสังเคราะห์ที่มีสมบัติคล้ายฮอร์โมน

สารสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติเหมือนออกซิน สังเคราะห์เพื่อใช้ประโยชน์ทางการเกษตร สำหรับใช้เร่งรากของกิ่งตอนหรือกิ่งปักชำ ช่วยในการเปลี่ยนเพศดอกบางชนิด ช่วยให้ผลติดมากขึ้น ป้องกันการร่วงของผล สารสังเคราะห์เหล่านี้ ได้แก่

	- IBA (indolebutylic acid )
	- NAA (naphtaleneacetic acid )
	- 2, 4 - D (2-4 dichlorophenoxyacetic acid)

สารสังเคราะห์ 2, 4-D นำไปใช้ในวงการทหารในสงครามเวียดนาม ใช้โปรยใส่ต้นไม้ในป่าเพื่อให้ใบร่วง จะได้เห็นภูมิประเทศ ในป่าได้ชัดขึ้น สารสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติเหมือนไซโทไคนิน นิยมนำมาใช้กระตุ้นการเจริญของตาพืช ช่วยรักษาความสด ของไม้ตัดดอกให้อยู่ได้นาน ได้แก่

	- BA (6-benzylamino purine)
	- PBA (tetrahydropyranyl benzyladenine)

สารสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติเหมือนเอทิลีน ได้แก่

	- สารเอทิฟอน (ethephon, 2-chloroethyl phosphonic acid ) นำมาใช้เพิ่มผลผลิตของน้ำยางพารา
	- สาร Tria ใช้เร่งการเจริญเติบโตของพืช ประเภทข้าว ส้ม ยาสูบ

สารควบคุมการเจริญเติบโต

 สารควบคุมการเจริญเติบโตนำมาใช้ประโยชน์ได้กว้างขวาง ทั้งทางด้านการเพิ่มผลผลิต การผลิตพืชนอกฤดู ลดแรงงานในการผลิตพืช เป็นต้น การใช้สารให้ได้ผลตามที่ต้องการนั้นจะต้องทราบคุณสมบัติของสารแต่ละชนิดและ เลือกใช้ให้ถูกกับวัตถุประสงค์ที่ต้องการ จึงขอยกตัวอย่างการใช้ประโยชน์จากสารเหล่านี้เพียงบางประการเพื่อใช้เป็นแนว ทางในการผลิตพืชต่อไป

1. ออกซิน คุณสมบัติที่สำคัญของออกซินข้อหนึ่งคือ ความสามารถในการกระตุ้นการเกิดรากและการเจริญของราก จึงได้มีการนำออกซินมาใช้กับกิ่งปักชำหรือกิ่งตอนของพืชทั่ว ๆ ไป เพื่อเร่งให้เกิดรากเร็วขึ้นและมากขึ้น ภาพที่ 4 การใช้ฮอร์โมนช่วยเร่งรากของกิ่งปักชำ

นอกจากนี้พืชบางชนิดออกรากได้ยาก แต่ถ้ามีการใช้ออกซินเข้าช่วยก็จะทำให้ออกรากได้ง่ายขึ้น สารที่นิยมใช้ในการเร่งรากคือ เอ็นเอเอ (NAA) และไอบีเอ (IBA) ซึ่งทั้ง 2 ชนิดนี้จัดว่าเป็นออกซินอย่างอ่อน มีพิษต่อพืชน้อย รากที่เกิดขึ้นจากการใช้สาร 2 ชนิดนี้จึงมักไม่มีอาการผิดปกติ แต่ถ้าใช้สารพวก 2,4-ดี หรือ 4-ซีพีเอ ซึ่งมีฤทธิ์ของออกซินสูง จะทำให้รากผิดปกติ คือกุดสั้น รากหนาเป็นกระจุก ประโยชน์ของออกซินอีกข้อหนึ่งคือ ใช้ป้องกันผลร่วงได้ในพืชหลายชนิด เช่น มะม่วง มะนาว ส้ม ลางสาด ขนุน มะละกอ เนื่องจากออกซินมีคุณสมบัติยับยั้งการสร้างรอยแยก (abscission layer) ในบริเวณขั้วผลได้ อย่างไรก็ตาม ออกซินไม่สามารถยับยั้งการร่วงของผลได้ในบางกรณี เช่น การร่วงเนื่องจากโรคและแมลงเข้าทำลาย การร่วงของผลที่ไม่มีการปฏิสนธิเกิดขึ้น หรือการร่วงเนื่องจากความผิดปกติของผล ออกซินที่นิยมใช้ในการป้องกันการร่วงของผลคือ เอ็นเอเอ, 2,4-ดี และ4-ซีพีเอ แต่จะไม่ใช้ ไอบีเอ เนื่องจาก ไอบีเอ ก่อให้เกิดพิษกับใบพืช ทางด้านการเร่งดอกนั้น อาจกล่าวได้ว่า ออกซินไม่มีคุณสมบัติทางด้านนี้โดยตรง ในต่างประเทศเคยมีการใช้ เอ็นเอเอ เพื่อเร่งดอกสับปะรด ซึ่งก็ได้ผลดีพอสมควร ต่อมาจึงพบว่าการที่สับปะรดออกดอกได้นั้น เกิดขึ้นจากการที่ เอ็นเอเอ ไปกระตุ้นให้ต้นสับปะรดสร้างเอทิลีนขึ้นมา และเอทิลีนนั้นเองเป็นตัวกระตุ้นให้เกิดดอก ผลทางด้านอื่น ๆ ของออกซินได้แก่ การเปลี่ยนเพศดอก ซึ่งปัจจุบันชาวสวนเงาะในประเทศไทยใช้กันอยู่ทุกแห่ง โดยใช้ เอ็นเอเอ พ่นไปที่ช่อดอกเงาะบางส่วน ทำให้ช่อดอกที่ถูกสารเปลี่ยนจากดอกสมบูรณ์เพศที่ทำหน้าที่ตัวเมียกลายเป็น ดอกตัวผู้ขึ้นมาแทน ซึ่งทำให้เกิดการถ่ายละอองเกสรและเกิดการปฏิสนธิขึ้นได้ การใช้ออกซินความเข้มข้นสูง ไม่ว่าชนิดใดก็ตาม มักจะก่อให้เกิดความเป็นพิษกับพืช เช่น ใบร่วง ต้นชะงักการเติบโต จนกระทั่งทำให้ต้นตาย ดังนั้นจึงมีการใช้สาร 2,4-ดี ซึ่งมีฤทธิ์ของออกซินสูงมาก เป็นยากำจัดวัชพืชอย่างกว้างขวาง

2. จิบเบอเรลลิน มีคุณสมบัติสำคัญเกี่ยวข้องกับ การยืดตัวของเซลล์ ดังนั้นจึงใช้ในการเร่งการเติบโตของพืชทั่ว ๆ ไปได้ ผักกินใบหลายชนิดตอบสนองต่อจิบเบอเรลลินได้ดี โดยจะมีการเติบโตของเซลล์รวดเร็วขึ้น ทำให้ได้ผลผลิตเพิ่มขึ้น ผักบางชนิดที่มีการเติบโตของต้นเป็นแบบกระจุก (rosette plant) เช่น ผักกาดหอมห่อ ผักกาดขาวปลี กะหล่ำปลี ถ้ามีการใช้จิบเบอเรลลินกับพืชเหล่านี้ในระยะต้นกล้า จะทำให้เกิดการยืดตัวของต้นอย่างรวดเร็ว และออกดอกได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ในแง่การผลิตเมล็ดพันธุ์ ในกรณีของไม้ผลยืนต้นหลายชนิด เช่น มะม่วง ส้ม และไม้ผลเขตหนาวอื่น ๆ พบว่า จิบเบอเรลลินมีผลเร่งการเติบโตทางด้านกิ่งใบและยับยั้งการออกดอก ดังนั้นในกรณีที่ต้องการเร่งใบโดยเฉพาะอย่างยิ่งในระยะต้นกล้า จึงอาจใช้จิบเบอเรลลินให้เป็นประโยชน์ได้ จิบเบอเรลลินยังมีผลช่วยขยายขนาดผลได้ เช่น องุ่น มะม่วง ซึ่งในปัจจุบันมีการใช้อยู่ในบางสวนของประเทศไทย ประโยชน์ทางด้านอื่น ๆ ของจิบเบอเรลลินได้แก่ ใช้ในการเปลี่ยนแปลงดอกของพืชบางชนิด เช่น พืชตระกูลแตง และข้าวโพดหวาน ให้มีดอกตัวผู้มากขึ้น เพื่อประโยชน์ในการถ่ายละอองเกสรและยังใช้ทำลายการพักตัวของหัวมันฝรั่งและ เมล็ดพืชบางชนิดได้ ภาพที่ 5 การเพิ่มขนาดของผลองุ่น โดยใช้จิบเบอเรลลิน

3. ไซโตไคนิน คุณสมบัติในการช่วยแบ่งเซลล์ของไซโต ไคนินมีประโยชน์ในงานเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชเป็นอย่างมากโดยใช้ผสมเข้าไปใน สูตรอาหารเพื่อช่วยการเติบโตของแคลลัสและกระตุ้นให้ก้อนแคลลัสพัฒนากลายเป็น ต้นได้ ประโยชน์ทางด้านอื่นของไซโตไคนินมีค่อนข้างจำกัด นอกจากการนำมาใช้เร่งการแตกตาของพืช ซึ่งมีประโยชน์ในด้านการควบคุมทรงพุ่มและเร่งการแตกตาของพืชที่ขยายพันธุ์ ด้วยการติดตาแล้ว ไซโตไคนินยังมีคุณสมบัติชะลอการแก่ชราของพืชได้ จึงสามารถยืดอายุการเก็บรักษาผักกินใบและผลไม้ รวมทั้งดอกไม้ได้หลายชนิด แต่อย่างไรก็ตาม เรื่องนี้เป็นเพียงงานทดลองเท่านั้น ยังไม่สามารถนำมาใช้ประโยชน์ได้จริงจัง

4. เอทิลีนและสารปลดปล่อยเอทิลีน เป็นสารเร่งการ สุกของผลไม้จึงใช้ในการบ่มผลไม้โดยทั่ว ๆ ไป การสุกของผลไม้ตามปกติก็เกิดจากการที่ผลไม้นั้น สร้างเอทิลีนขึ้นมา ดังนั้นการให้เอทิลีนกับผลไม้ที่แก่จัดจึงสามารถเร่งให้เกิดการสุกได้เร็ว กว่าปกติ โดยที่คุณภาพของผลไม้ไม่ได้เปลี่ยนไป ในต่างประเทศใช้ก๊าซเอทิลีนเป็นตัวบ่มผลไม้โดยตรง แต่ต้องสร้างห้องบ่มโดยเฉพาะ ส่วนในประเทศไทยไม่มีห้องบ่มจึงใช้ถ่านก๊าซ (calcium carbide) ในการบ่มผลไม้แทน โดยที่ถ่านก๊าซเมื่อทำปฏิกริยากับน้ำจะได้ก๊าซอะเซทิลีนออกมา ซึ่งมีผลเร่งการสุกเหมือนกับเอทิลีน เกษตรกรบางรายเริ่มนำ เอทีฟอน เข้ามาใช้บ่มผลไม้ แต่ยังไม่มีผู้ใดให้คำยืนยันในเรื่องพิษตกค้างของสารนี้ เอทีฟอนเป็นสารปลดปล่อยเอทิลีนซึ่งนำมาใช้ประโยชน์ได้กว้างขวาง เช่น ใช้ในการเร่งดอกสับปะรด เร่งการไหลและเพิ่มปริมาณน้ำยางพาราและยางมะละกอ เร่งการแก่ของผลไม้บนต้นให้แก่พร้อมกัน เช่น เงาะ มะม่วง ลองกอง องุ่น มะเขือเทศ กาแฟ เร่งการแก่ของใบยาสูบ และมีแนวโน้มที่จะนำสารนี้มาใช้ประโยชน์ได้อีกมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพื่อเร่งการแก่และการสุกของผลไม้ ภาพที่ 6 การใช้เอทิลีนในการบ่มผลไม้

5. สารชะลอการเจริญเติบโตของพืช มีผลยับยั้งจิบเบอเรลลิน ดังนั้น ลักษณะใดก็ตามที่ถูกควบคุมโดยจิบเบอเรลลิน ก็สามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยการใช้สารชะลอการเจริญเติบโต คุณสมบัติสำคัญของสารกลุ่มนี้คือ ยับยั้งการยืดตัวของปล้อง ทำให้ต้นเตี้ย กะทัดรัด จึงมีประโยชน์มากในการผลิตไม้กระถางประดับเพื่อให้มีทรงพุ่มสวยงาม (compact) และยังมีประโยชน์สำหรับการผลิตไม้ผลโดยระบบปลูกชิด (high density planting) คุณสมบัติอีกประการหนึ่งของสารคือ ทำให้พืชทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม ดังนั้นจึงอาจใช้เพิ่มผลผลิตพืชบางชนิดที่ปลูกในสภาพดังกล่าวได้ เช่น แดมิโนไซด์ สามารถเพิ่มผลผลิตผักกาดขาวปลี และผักกาดเขียวปลี ซึ่งปลูกในฤดูร้อนได้ ประโยชน์ที่สำคัญของสารชะลอการเจริญเติบโตคือ สามารถเร่งดอกไม้ผลบางชนิดได้ เช่น การใช้ พาโคลบิวทราโซล กับมะม่วงและลิ้นจี่ ทำให้มีช่อดอกมากขึ้นและการออกก่อนฤดูกาลปกติ ทั้งนี้เนื่องจากสารชะลอการเจริญเติบโตมีผลลดปริมาณจิบเบอเรลลินภายในต้น ซึ่งจิบเบอเรลลินมีผลยับยั้งการออกดอก ดังนั้นเมื่อจิบเบอเรลลินน้อยลงกว่าปกติ จึงทำให้ไม้ผลเหล่านี้ออกดอกได้ ภาพที่ 7 สารพาโคลบิวทราโซล ช่วยเร่งการออกดอกของมะม่วงนอกฤดูกาล ภาพที่ 8 การใช้สารชะลอการเจริญเติบโต ลดความสูงของไม้ประดับ

6. สารยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช จาก คุณสมบัติสำคัญในการยับยั้งการแบ่งเซลล์ของพืช จึงนำมาใช้ประโยชน์ได้ในบางกรณีเช่น การใช้ มาเลอิก ไฮดราไซด์ ยับยั้งการงอกของหอมหัวใหญ่และมันฝรั่ง ใช้ในการชักนำให้เกิดการพักตัวของต้นส้มเพื่อการสะสมอาหารสำหรับออกดอก สารยับยั้งการเติบโตมีผลยับยั้งการแบ่งเซลล์ในบริเวณปลายยอด หรืออาจกล่าวได้ว่ามีผลทำลายตายอด จึงทำให้ออกซินไม่สามารถสร้างขึ้นที่ปลายยอดได้เมื่อเป็นเช่นนี้จึงทำให้ตา ข้างเจริญออกมาแทน ซึ่งเป็นประโยชน์ในแง่ของการบังคับให้ต้นแตกกิ่งแขนงได้มาก เช่นการใช้ มาเลอิก ไฮดราไซด์ เพิ่มการแตกพุ่มของไม้พุ่มหรือไม้ที่ปลูกตามแนวรั้ว การใช้คลอฟลูรีนอล เพิ่มจำนวนหน่อของสับปะรดและสับปะรดประดับ อย่างไรก็ตามประโยชน์ของสารกลุ่มนี้ยังมีน้อยมาก เมื่อเทียบกับกลุ่มอื่น ๆ

7. สารอื่น ๆ เป็นสารซึ่งมีคุณสมบัติผิดแปลกออกไป จนไม่อาจชี้เฉพาะลงไปได้ แต่ก็มีการใช้สารในกลุ่มนี้เพิ่มผลผลิตพืชหลายชนิด เช่นกัน ได้แก่ การใช้เออร์โกสติมในการเพิ่มขนาดผลส้มหรือเพิ่มขนาดและน้ำหนักของผลสตรอเบอ รี่เพิ่มน้ำตาลในอ้อย โดยใช้ไกลโฟท์ซีน (glyphosine) หรือการเพิ่มการติดผลของผลไม้บางชนิด การขยายขนาดผลและเพิ่มผลผลิตธัญพืชโดยใช้อโทนิก

การตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืช

พืชและสัตว์ต่างเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของ
สภาพแวดล้อมได้แตกต่างกัน แต่คนส่วนใหญ่มักเข้าใจว่าพืชไม่มีพฤติกรรม
การตอบสนองที่แสดงให้เห็นว่ามีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้น  แต่ถ้าพิจารณาถึง
พฤติกรรมต่าง ๆ ที่พืชแสดงออกแล้วจะพบว่าพืชก็มีการตอบสนองต่อสภาพ
แวดล้อมเช่นกัน แต่จะเป็นไปอย่างช้าๆ และเห็นไม่ชัดเจนเท่ากับพฤติกรรม
ในสัตว์
        พืชจะมีการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมได้จะต้องมี  สิ่งเร้า หรือ   ตัวกระตุ้น
มากระทำให ้เกิดการเปลี่ยนแปลง สิ่งเร้าที่ทำให้เกิดพฤติกรรมการตอบสนอง
ของพืชแบ่งเป็น 2 ชนิด คือ
         1. สิ่งเร้าภายนอก ได้แก่ แสงสว่าง อณหภูมิ น้ำ แรงโน้มถ่วงของโลก ฯลฯ
         2. สิ่งเร้าภายใน ได้แก่ ระยะการเจริญเติบโตซึ่งเกิดจากการเปลี่ยนแปลง
ภายในเซลล์ เป็นต้น

ไมยราพเป็นพืชพื้นเมืองของอเมริกาใต้    มีการเคลื่อนไหวแบบนาสติก 2
แบบคือ ไฮโปนาสตี  เกิดจากการถูกสัมผัส   อีกแบบคืดโฟโตนาสตี   เกิดจาก
แสงสัมผัส ทั้ง 2 แบบนี้เกิดขึ้นบริเวณโคนก้านใบ      หรือโคนก้านใบย่อยที่มี
กลุ่มเซลล์อยู่กันหลวมๆเพียงแต่การแตะเบาๆเท่านั้น    บริเวณนี้ก็จะเสียน้ำที่
เก็บสะสมไว้ออกไปอย่างรวดเร็ว ทำให้ใบหรือก้านใบเหี่ยว
        
        ระบบทุกระบบในร่างกายของสิ่งมีชีวิตต้องประสานสัมพันธ์กัน   ระบบ
ลำเลียงน้ำของพืช    มีรากซึ่งทำหน้าที่ดูดน้ำและธาตุอาหารในดินเข้าสู่เนื้อเยื่อ
ลำเลียงไปยังส่วนต่าง ๆ   สำหรับระบบลำเลียงอาหารก็จะช่วยให้เซลล์ในทุก
ระบบได้รับอาหารจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอย่างทั่วถึง ระบบสืบพันธุ์
ต้องการน้ำและอาหารในการสร้างอวัยวะสืบพันธุ์และเพื่อการเจริญพัฒนาของ
ต้นอ่อน        
        ถ้าระบบอวัยวะบางระบบทำงานผิดปกติไปก็อาจจะส่งผลต่อระบบอื่นๆ
ด้วย เช่น การที่แมลงกัดกินใบและกิ่งก้านพืช   เป็นการรบกวนการลำเลียงน้ำ
อาหาร  และทำลายเนื้อเยื่อที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้    ถ้าพืชถูกแมลงกัดกิน
เสียหายมากจะทำให้การเจริญเติบโตช้าไม่มีดอกผลตามฤดูกาล  และอาจ
ทำให้ไม่สามารถเกิดการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมได้
อย่างเหมาะสม