การสังเคราะห์ด้วยแสง |
|
[แก้] ปัจจัย ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง
ความเข้มของแสง
ถ้ามีความเข้มของแสงมาก อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ดังกราฟ อุณหภูมิกับความเข้มของแสง มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงร่วมกัน คือ ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นเพียงอย่างเดียว แต่ความเข้มของแสงน้อยจะไม่ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ จนถึงขีดหนึ่งแล้วอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิและความ เข้มของแสงที่เพิ่มขึ้นและยังขึ้นอยู่กับชนิดของพืชอีกด้วยเช่น พืช c3และ พืช c4
โดยปกติ ถ้าไม่คิดถึงปัจจัยอื่นๆ เข้ามาเกี่ยวข้องด้วย อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะเพิ่มมากขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วง 0-35 °C หรือ 0-40 °C ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปฏิกิริยาที่มีเอนไซม์ควบ คุม และการทำงานของเอนไซม์ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ดังนั้น เรื่องของอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์กับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์โมเคมิคัล
ถ้าความเข้มของแสงน้อยมาก จนทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นน้อยกว่ากระบวนการหายใจ น้ำตาลถูกใช้หมดไป พืชจะไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชไม่ได้ ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสงเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับความยาวคลื่น (คุณภาพ) ของแสง และช่วงเวลาที่ได้รับ เช่น ถ้าพืชได้รับแสงนานจะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดีขึ้น แต่ถ้าพืชได้แสงที่มีความเข้มมากๆ ในเวลานานเกินไป จะทำให้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงชะงัก หรือหยุดลงได้ทั้งนี้เพราะคลอโรฟิลล์ถูกกระตุ้นมากเกินไป ออกซิเจนที่เกิดขึ้นแทนที่จะออกสู่บรรยากาศภายนอก พืชกลับนำไปออกซิไดส์ส่วนประกอบและสารอาหารต่างๆภายในเซลล์ รวมทั้งคลอฟิลล์ทำให้สีของคลอโรฟิลล์จางลง ประสิทธิภาพของคลอโรฟิลล์และเอนไซม์เสื่อมลง ทำให้การสร้างน้ำตาลลดลง
ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์
ถ้าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) เพิ่มขึ้นจากระดับปกติที่มีในอากาศ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย จนถึงระดับหนึ่งถึงแม้ว่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์จะสูงขึ้น แต่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้สูงขึ้นตามไปด้วย และถ้าหากว่าพืชได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าระดับน้ำแล้วเป็นเวลานานๆ จะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดต่ำลงได้ ดังกราฟ
คาร์บอนไดออกไซด์จะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงมากน้อยแค่ไหนขึ้นอยู่ กับปัจจัยอื่นด้วย เช่น ความเข้มข้นสูงขึ้น แต่ความเข้มของแสงน้อย และอุณหภูมิของอากาศก็ต่ำ กรณีเช่นนี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามไปด้วย ในทางตรงกันข้าม ถ้าคาร์บอนไดออกไซด์มีความเข้มข้นสูงขึ้น ความเข้มของแสงและอุณหภูมิของอากาศก็เพิ่มขึ้น กรณีเช่นนี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะสูงขึ้นตามไปด้วย
นักชีววิทยาจึงมักเลี้ยงพืชบางชนิดไว้ในเรือนกระจกที่แสงผ่านเข้าได้มากๆ แล้วให้ คาร์บอนไดออกไซด์มากขึ้นเป็นพิเศษ ซึ่งมีผลทำให้พืชมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มมากขึ้น อาหารเกิดมากขึ้น จึงเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ออกดอกออกผลเร็ว และออกดอกออกผลนอกฤดูกาลก็ได้
อุณหภูมิ
อุณหภูมิ เป็นปัจจัยอย่างหนึ่งที่มีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช โดยทั่วไปอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น 10-35 °C ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นกว่านี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิ ที่เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูงๆ ยังขึ้นอยู่กับเวลาอีกปัจจัยหนึ่งด้วย กล่าวคือ ถ้าอุณหภูมิสูงคงที่ เช่น ที่ 40 °C อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลงตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น ทั้งนี้เพราะเอนไซม์ทำงานได้ดีในช่วงอุณหภูมิที่พอเหมาะ ถ้าสูงเกิน 40 °C เอนไซม์จะเสื่อมสภาพทำให้การทำงานของเอนไซม์ชะงักลง ดังนั้นอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์ต่อการสังเคราะห์แสงด้วย เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์มอเคมิคอล (Thermochemical reaction)
ออกซิเจน
ตามปกติในอากาศจะมีปริมาณของออกซิเจน (O2) ประมาณ 25% ซึ่งมักคงที่อยู่แล้ว จึงไม่ค่อยมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่ถ้าปริมาณออกซิเจนลดลงจะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงขึ้น แต่ถ้ามีมากเกินไปจะทำให้เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน ของสารต่างๆ ภายในเซลล์ โดยเป็นผลจากพลังงานแสง (Photorespiration) รุนแรงขึ้น การสังเคราะห์ด้วยแสงจึงลดลง
น้ำ
น้ำ ถือเป็นวัตถุดิบที่จำเป็นต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (แต่ต้องการประมาณ 1% เท่านั้น จึงไม่สำคัญมากนักเพราะพืชมีน้ำอยู่ภายในเซลล์อย่างเพียงพอ) อิทธิพลของน้ำมีผลต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงทางอ้อม คือ ช่วยกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์
เกลือแร่
ธาตุแมกนีเซียม (Mg) , และไนโตรเจน (N) ของเกลือใน ดิน มีความสำคัญต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เพราะธาตุดังกล่าวเป็นองค์ประกอบอยู่ในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ดังนั้น ถ้าในดินขาดธาตุทั้งสอง พืชก็จะขาดคลอโรฟิลล์ ทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงด้วย นอกจากนี้ยังพบว่าเหล็ก (Fe) จำเป็นต่อการสร้างคลอโรฟิลล์ และสารไซโตโครม (ตัวรับและถ่ายทอดอิเล็กตรอน) ถ้าไม่มีธาตุเหล็กในดินเพียงพอ การสังเคราะห์คลอโรฟิลล์ก็จะเกิดขึ้นไม่ได้และ ฟอสฟอรัสอีกด้วย
อายุของใบ
ใบจะต้องไม่แก่หรืออ่อนจนเกินไป ทั้งนี้เพราะในใบอ่อนคลอโรฟิลล์ยังเจริญไม่เต็มที่ ส่วนใบที่แก่มากๆ คลอโรฟิลล์จะสลายตัวไปเป็นจำนวนมาก
สมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นดังนี้
สรุปสมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชสีเขียวเป็นดังนี้ :
nCO2 + 2nH2O + พลังงานแสง → (CH2O) n + nO2 + nH2O
เฮกโซส น้ำตาล และ แป้ง เป็นผลผลิตขั้นต้นดังสมการดังต่อไปนี้:
6CO2 + 12H2O + พลังงานแสง → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
ความเข้มของแสง
ถ้ามีความเข้มของแสงมาก อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ดังกราฟ อุณหภูมิกับความเข้มของแสง มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงร่วมกัน คือ ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นเพียงอย่างเดียว แต่ความเข้มของแสงน้อยจะไม่ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ จนถึงขีดหนึ่งแล้วอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิและความ เข้มของแสงที่เพิ่มขึ้นและยังขึ้นอยู่กับชนิดของพืชอีกด้วยเช่น พืช c3และ พืช c4
โดยปกติ ถ้าไม่คิดถึงปัจจัยอื่นๆ เข้ามาเกี่ยวข้องด้วย อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะเพิ่มมากขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วง 0-35 °C หรือ 0-40 °C ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปฏิกิริยาที่มีเอนไซม์ควบ คุม และการทำงานของเอนไซม์ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ดังนั้น เรื่องของอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์กับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์โมเคมิคัล
ถ้าความเข้มของแสงน้อยมาก จนทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นน้อยกว่ากระบวนการหายใจ น้ำตาลถูกใช้หมดไป พืชจะไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชไม่ได้ ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสงเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับความยาวคลื่น (คุณภาพ) ของแสง และช่วงเวลาที่ได้รับ เช่น ถ้าพืชได้รับแสงนานจะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดีขึ้น แต่ถ้าพืชได้แสงที่มีความเข้มมากๆ ในเวลานานเกินไป จะทำให้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงชะงัก หรือหยุดลงได้ทั้งนี้เพราะคลอโรฟิลล์ถูกกระตุ้นมากเกินไป ออกซิเจนที่เกิดขึ้นแทนที่จะออกสู่บรรยากาศภายนอก พืชกลับนำไปออกซิไดส์ส่วนประกอบและสารอาหารต่างๆภายในเซลล์ รวมทั้งคลอฟิลล์ทำให้สีของคลอโรฟิลล์จางลง ประสิทธิภาพของคลอโรฟิลล์และเอนไซม์เสื่อมลง ทำให้การสร้างน้ำตาลลดลง
ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์
ถ้าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) เพิ่มขึ้นจากระดับปกติที่มีในอากาศ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย จนถึงระดับหนึ่งถึงแม้ว่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์จะสูงขึ้น แต่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้สูงขึ้นตามไปด้วย และถ้าหากว่าพืชได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าระดับน้ำแล้วเป็นเวลานานๆ จะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดต่ำลงได้ ดังกราฟ
คาร์บอนไดออกไซด์จะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงมากน้อยแค่ไหนขึ้นอยู่ กับปัจจัยอื่นด้วย เช่น ความเข้มข้นสูงขึ้น แต่ความเข้มของแสงน้อย และอุณหภูมิของอากาศก็ต่ำ กรณีเช่นนี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามไปด้วย ในทางตรงกันข้าม ถ้าคาร์บอนไดออกไซด์มีความเข้มข้นสูงขึ้น ความเข้มของแสงและอุณหภูมิของอากาศก็เพิ่มขึ้น กรณีเช่นนี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะสูงขึ้นตามไปด้วย
นักชีววิทยาจึงมักเลี้ยงพืชบางชนิดไว้ในเรือนกระจกที่แสงผ่านเข้าได้มากๆ แล้วให้ คาร์บอนไดออกไซด์มากขึ้นเป็นพิเศษ ซึ่งมีผลทำให้พืชมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มมากขึ้น อาหารเกิดมากขึ้น จึงเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ออกดอกออกผลเร็ว และออกดอกออกผลนอกฤดูกาลก็ได้
อุณหภูมิ
อุณหภูมิ เป็นปัจจัยอย่างหนึ่งที่มีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช โดยทั่วไปอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น 10-35 °C ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นกว่านี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิ ที่เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูงๆ ยังขึ้นอยู่กับเวลาอีกปัจจัยหนึ่งด้วย กล่าวคือ ถ้าอุณหภูมิสูงคงที่ เช่น ที่ 40 °C อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลงตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น ทั้งนี้เพราะเอนไซม์ทำงานได้ดีในช่วงอุณหภูมิที่พอเหมาะ ถ้าสูงเกิน 40 °C เอนไซม์จะเสื่อมสภาพทำให้การทำงานของเอนไซม์ชะงักลง ดังนั้นอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์ต่อการสังเคราะห์แสงด้วย เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์มอเคมิคอล (Thermochemical reaction)
ออกซิเจน
ตามปกติในอากาศจะมีปริมาณของออกซิเจน (O2) ประมาณ 25% ซึ่งมักคงที่อยู่แล้ว จึงไม่ค่อยมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่ถ้าปริมาณออกซิเจนลดลงจะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงขึ้น แต่ถ้ามีมากเกินไปจะทำให้เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน ของสารต่างๆ ภายในเซลล์ โดยเป็นผลจากพลังงานแสง (Photorespiration) รุนแรงขึ้น การสังเคราะห์ด้วยแสงจึงลดลง
น้ำ
น้ำ ถือเป็นวัตถุดิบที่จำเป็นต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (แต่ต้องการประมาณ 1% เท่านั้น จึงไม่สำคัญมากนักเพราะพืชมีน้ำอยู่ภายในเซลล์อย่างเพียงพอ) อิทธิพลของน้ำมีผลต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงทางอ้อม คือ ช่วยกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์
เกลือแร่
ธาตุแมกนีเซียม (Mg) , และไนโตรเจน (N) ของเกลือใน ดิน มีความสำคัญต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เพราะธาตุดังกล่าวเป็นองค์ประกอบอยู่ในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ดังนั้น ถ้าในดินขาดธาตุทั้งสอง พืชก็จะขาดคลอโรฟิลล์ ทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงด้วย นอกจากนี้ยังพบว่าเหล็ก (Fe) จำเป็นต่อการสร้างคลอโรฟิลล์ และสารไซโตโครม (ตัวรับและถ่ายทอดอิเล็กตรอน) ถ้าไม่มีธาตุเหล็กในดินเพียงพอ การสังเคราะห์คลอโรฟิลล์ก็จะเกิดขึ้นไม่ได้และ ฟอสฟอรัสอีกด้วย
อายุของใบ
ใบจะต้องไม่แก่หรืออ่อนจนเกินไป ทั้งนี้เพราะในใบอ่อนคลอโรฟิลล์ยังเจริญไม่เต็มที่ ส่วนใบที่แก่มากๆ คลอโรฟิลล์จะสลายตัวไปเป็นจำนวนมาก
สมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นดังนี้
สรุปสมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชสีเขียวเป็นดังนี้ :
nCO2 + 2nH2O + พลังงานแสง → (CH2O) n + nO2 + nH2O
เฮกโซส น้ำตาล และ แป้ง เป็นผลผลิตขั้นต้นดังสมการดังต่อไปนี้:
6CO2 + 12H2O + พลังงานแสง → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
การสังเคราะห์ด้วยแสง
ก็ได้ทราบกันอยู่แล้วว่าว่าพืชมีหน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ สามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
์และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกจานี้ยังทราบอีกว่าในใบพืช
มีคลอโรฟิลล์ ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง และผลผลิตที่ได้คือ คาร์โบไฮเดรต น้ำ และออกซิเจน
และยังได้ทราบว่าพืชมีโครงสร้างที่เหมาะสมต่อการทำงานได้อย่างไร
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ คือ
ปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
โครงสร้างของคลอโรพลาสต์
จากการที่ศึกษาด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับ
โครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี มีความยาวประมาณ
5 ไมโครเมตร กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อย
แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช
ก็ได้ทราบกันอยู่แล้วว่าว่าพืชมีหน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ สามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
์และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกจานี้ยังทราบอีกว่าในใบพืช
มีคลอโรฟิลล์ ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง และผลผลิตที่ได้คือ คาร์โบไฮเดรต น้ำ และออกซิเจน
และยังได้ทราบว่าพืชมีโครงสร้างที่เหมาะสมต่อการทำงานได้อย่างไร
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ คือ
ปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
โครงสร้างของคลอโรพลาสต์
จากการที่ศึกษาด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับ
โครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี มีความยาวประมาณ
5 ไมโครเมตร กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อย
แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช
คลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า สโตรมา มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับ
กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงนอกจากนี้ด้านในของคลอโรพลาสต์
ยังมีเยื่อไทลาคอยด์ ส่วนที่พับทับซ้อนไปมาเรียกว่า กรานุม และส่วนที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่เรียกว่า
สโตรมาลาเมลลา สารสีทั้งหมดและคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์มีช่องเรียก ลูเมน ซึ่งมีของเหลวอยู่ภายใน
นอกจากนี้ภายในคลอโรพลาสต์ยังมี DNA RNA และไรโบโซมอยู่ด้วย ทำให้คลอโรพลาสต์สามารถ
จำลองตัวเองขึ้นมาใหม่และผลิตเอนไซม์ไว้ใช้ในคลอโรพลาสต์ในคลอโรพลาสต์เองได้คล้ายกับไมโทคอนเดรีย
สารสีในปฏิกิริยาแสง
เราสามารถพบได้ว่าสาหร่ายสไปโรไจราสังเคราะห์ด้วยแสงได้ดีที่แสงสีน้ำเงินและแสงสีแดง
สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงมีได้หลายชนิด พืชและสาหร่ายซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอต
สารสีต่างๆจะอยู่ในคลอโรพลาสต์ แต่ไซยาโนแบคทีเรียและกรีนแบคทีเรียจะพบสารสีต่างๆ และศูนย์กลาง
ปฏิกิริยาแสงแทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่นที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์
โดยมีส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในไซไทพลาซึมทำหน้าที่แทนเยื่อชั้นในของคลอโรพลาสต์
สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่สังเคราะห์แสงได้ มีสารสีอยู่หลายประเภท ซึ่งเราได้พบว่า พืชและสาหร่ายสีเขียว
มีคลอโรฟิลล์ 2 ชนิด คือ คลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์ บี นอกจากคลอโรฟิลล์แล้วยังมีแคโรทีนอยด์
และพบว่าสาหร่ายบางชนิดมี ไฟโคบิลิน
แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทไขมัน ซึ่งประกอบไปด้วยสาร 2 ชนิด คือ แคโรทีน เป็นสารสีแดง
หรือสีส้ม และแซนโทฟิลล์ เป็นสารสีเหลืองหรือสีน้ำตาล แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ที่สังเคราะห์
ด้วยแสงได้ในพืชชั้นสูงพบว่าสารสีเหล่าสนี้อยู่ในคลอโรพลาสต์
ไฟโคบิลิน มีในสาหร่ายสีแดงและไซยาโนแบคทีเรีย ซึ่งไฟโคบิลินประกอบด้วยไฟโคอีรีทรินซึ่งดูดแสงสีเหลืองและเขียว และไฟโคไซยานินที่ดูดแสงสีเหลืองและสีส้ม
สารเหล่านี้ทำหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง อีกต่อหนึ่ง กลุ่มสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานแล้วส่งต่ออีกทีให้คลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียกว่า
แอนเทนนา
สิ่งที่น่าสงสัยคือ มีการส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกลุของสารีต่างๆไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาของได้ได้อย่างไร
อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ไปรอบๆ นิวเคลียสของอะตอมของสารสีมีอยู่หลายระดับ อิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงระดับได้ ถ้าได้รับพลังงานที่เหมาะสม เมื่อโมเลกุลของสารสีดูดพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอน
เคลื่อนที่อยู่ในสภาพปกติ ถูกกระตุ้นให้มีพลังงานมากขึ้น อิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปอยู่ระดับนอก
อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะอยู่ในสภาพเร่งเร้า สภาพเช่นนี้ไม่คงตัว อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงานเร่งเร้าจากโมเลกุลสารสีหนึ่งไปยังโมเลกุลของสาร สีอื่นๆต่อไป
อิเล็กตรอนเมื่อถ่ายทอดพลังงานไปแล้วก็จะคืนสู่ระดับปกติ โมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอ ก็จะได้รับพลังงานโมเลกุลที่ถ่ายทอดมาจากสารสีต่างๆ รวมทั้งโมเลกลุของคลอโรฟิลล์ เอ ก็ได้รับพลังงานแสงเองอีกด้วย เมื่อคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาได้รับพลังงานที่เหมาะสม จะทำให้อิเล็กตรอนหลุดจากโมเลกุล
อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้จะมีสารรับอิเล็กตรอน ที่ค้นพบว่า NADP เป็นสารที่มารับอิเล็กตรอนในภาวะที่มีคลอโรพลาสต์ และกลายเป็น NADPH
ที่เยื่อไทลาคอยด์จะมีกกลุ่มของสารสี เรียกว่าแอนเทนนาแต่ละหน่วยประกอบด้วยสารสีต่างๆ ประมาณ 300 โมเลกุล สารสีอื่นๆ ที่เป็นองค์ประกอบของแอนเทนนาจะได้รับพลังงานแสงแล้วถ่ายทอดไปตาลำดับคลอโร ฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา
ระบบแสง ประกอบด้วยโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา ระบบแสงI หรือPSI เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับ พลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร จึงเรียกว่า P700 และรับบแสงII หรือ PS II ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสง
ได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกปฏิกิริยาแสงนี้ว่า P680
ปฏิกิริยาแสง
พืชดูดกลืนแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ ในขั้นตอนที่เรียกว่า ปฏิกิริยาแสงให้เป็นพลังงานเคมีที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH
บนเยื่อไทลาคอยด์จะมีระบบแสง I ระบบแสง II และโปรตีนทำหน้าที่รับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ ซึ่งจำลองการจัดเรียงตัวพลังงานแสงที่สารต่างๆ ดูดกลืนไว้จะทำให้อิเล็กตรอนของสารสีมีระดับพลังงานสูงขึ้น และสามารถ่ายทอด
ไปได้หลายรูปแบบ สารสีในแอนเทนนาจะมีการท่ายทอดพลังงานที่ดูดกลืนไว้ จากสารสีโมเลกุลหนึ่งไปยังสารสีอีกโมเลกุลหนึ่ง จนกระทั่งโมเลกุลของคลอดรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของระบบปฏิกิริยาแสง พลังงานดังกล่าวจะกระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ มีพลังงานสูงขึ้น และถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน
เป็นการเปลี่ยนปลังงานสงให้มาอยู่ในรูปของพลังงานเคมี นอกจากนี้พลังที่ถูกดูดกลืนไว้อาจเปลี่ยนมาอยู่ในรูปของพลังงานความร้อน การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดได้ 2 ลักษณะ คือการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรและการถ่ายทออิเล็กตรอนแบบเป็น วัฏจักร
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
พลังงานสงที่สสารสีรับไว้ถูกส่งผ่านไปยังปฏิกิริยาของระบบแสง และทำให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ที่ระบบแสง I และระบบแสง II ถูกระตุ้นจึงปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลของสารที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนต่อ ไปอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ เอ ในระบบแสง I จะไม่ย้อนกลับสู้ระบบแสงI อีกครั้ง เพราะมีNADมารับอิเล็กตรอนกลายเป็น NADPH สำหรับคลอดรฟิลล์ เอ ในระบบแสง II สุญเสียอิเล็กตรอนไปมีผลให้สามารถ
ดึงอิเล็กตรอนของน้ำออกมาแทนที่ ซึ่งทำให้โมเลกุลของนำแยกสลายเป็นออกซิเจนและโปรตอน
อิเล็กตรอนที่ถูกถ่ายทอดในลำดับต่างๆ ที่กล่าวมาข้างต้นทำให้เกิดการสะสมโปรตอนในลูเมนจนเกิดความแตกต่างของระดับ โปรตอนระหว่างสโตรมากับลูเมน โปรตอนในลูเมนจะถูกส่งผ่านไปยังสโตรมาโดยการทำงานของATP ขึ้นในสโตรมา และมีการปล่อยโปรตอนจากลูเมนสู่สโตรมา
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้น เมื่อระบบแสงIได้รับพลังงานแสง สารสีในระบบแสง I จะรับพลังงานแสงถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ทำให้อิเล็กตรอนของคลโรฟิลล์ เอมีพลังงานสูงขึ้นจึงหลุดออกมาซึ่งจะมีตัวรับอิเล็กตรอนแล้วถ่ายทอดออกมา ยังระบบไซโทโครมคอมเพล็กซ์ จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ อิเล็กตรอนก็จะกลับมายังคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลาง
ของปฏิกิริยา ของระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนครั้งนี้จะทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้า สู่ลูเมนเป็นผลทำให้เกิดความแตกต่างความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโต รมาและเมื่อสะสมมากขึ้น เป็นแรงผลักดันให้เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และออกซิเจน เกิดขึ้น
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้น เมื่อระบบแสงIได้รับพลังงานแสง สารสีในระบบแสง I จะรับพลังงานแสงถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ทำให้อิเล็กตรอนของคลโรฟิลล์ เอมีพลังงานสูงขึ้นจึงหลุดออกมาซึ่งจะมีตัวรับอิเล็กตรอนแล้วถ่ายทอดออกมา ยังระบบไซโทโครมคอมเพล็กซ์ จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ อิเล็กตรอนก็จะกลับมายังคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลาง
ของปฏิกิริยา ของระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนครั้งนี้จะทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้า สู่ลูเมนเป็นผลทำให้เกิดความแตกต่างความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโต รมาและเมื่อสะสมมากขึ้น เป็นแรงผลักดันให้เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และออกซิเจน เกิดขึ้น
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
การสังเคราะห์แสงของพืชมีกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
จากการทดลองของคัลวินและคณะสันนิษฐานว่า น่าจะมีสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม ซึ่งเมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ จะได้ PGA แต่หลังจากการค้นหาไม่ค้นพบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมอยู่เลย เขาจึงตรวจหาสารประกอบใหม่ที่จะมีมารวมกับ CO เป็น PGA จากการตรวจสอบพบสารประกอบ
จำพวกน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม คือ ไรบูโลสบิสฟิสเฟต เรียกย่อๆว่า RuBP เมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม แต่สารนี้ไม่อยู่ตัว จะสลายกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA จำนวน 2 โมเลกุล
นอกจากนี้คัลวินและคณะ ได้พบปฏิกิริยาเหล่านี้ เกิดหลายขั้นตอนต่อเนืองไปเป็นวัฏจักรในปัจจุบันเรียกวัฏจักรของปฏิกิริยา นี้ว่า วัฏจักรคัลวิน
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จาก ปฏิกิริยาแสงในรูปATP และADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟตในวัฏจักรคัลวิน วัฏจักรคัลวินเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบ 3 ขั้นตอนใหญ่ คือ คาร์บอกซิเลชัน รีดักชันและ รีเจเนอเรชัน
ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรคัลวินโดยการทำปฏิกิริยากับ RuBP มีเอนไซม์ไรบูโลส บิสฟอสเฟต คร์บอกซิเลส ออกจีเจเนส เรียกย่อๆว่า รูบิสโก เป็นคะตะลิสต์ เมื่อ RuBP ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม เข้ารวมกับคาร์ไดออกไซดได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม เป็นสารที่ไม่คงตัวและจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบ ฟอสโฟกลีเซอเรต มีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 2 โมเลกุล ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกที่คงตัวในวัฏจักรคัลวิน
ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 รีดักชัน ในขั้นตอนนี้แต่ละโมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็น 1,3 บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งรับอิเล็กตรอนจาก NADPH และถูกเปลี่ยนเป็น กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต เรียกย่อๆว่าG3P หรือ PGAL เป็นน้ำตาลคาร์บอน 3 อะตอม
ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 รีเจเนอเรชัน เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้างRuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอมซึ่งต้องอาศัย G3P ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเปลี่ยนไปเป็น RuBP และขั้นตอนนี้
ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP จากปฏิกิริยาแสง ส่วน G3P บางโมเลกุลถูกนำไปสร้างกลูโคส และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ
พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงมีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาการตรึง คาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่าพืช C3
น้ำตาลที่ได้จากวัฏจักรคัลวินถูกนำไปสร้างเป็นน้ำตาลไดแซ็กคาไรด์ เช่น ซูโครส เพื่อลำเลียงไปสู่ส่วนต่างๆที่พืชต้องการจะใช้ต่อไป หรืออาจจะถูกเก็บสะสมไว้ในรูปของเม็ดแป้งในคลอโรพลาสต์หรือนำไปใช้ในกระบวน การ
อื่นๆภายในเซลล์ เช่น กระบวนการสลายอาหาร การสร้างสารอินทรีย์อื่นๆ เช่น กรดไขมัน กรดอะมิโน
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นต้องใช้แสงจริงหรือ ไม่ ในอดีตเรียกว่าปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง เราคิดว่าไม่ต้องใช้แสง แต่ปัจจุบันพบว่าแสงมีบทบาทที่สำคัญ ซึ่งการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะเริ่มต้นหลังจากพืชได้รับแสงช่วงหนึ่ง อัตราการสังเคราะห์แสงจะเร่อมตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น เนืองจากแสง
กระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หลายชนิดที่ใช้ในวัฏจักรคัลวิน เช่น เอนไซม์รูบิสโก นอกจากนี้แสงยังมีอิทธิพลต่อการลำเลียงสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม ออกจากคลอโรพลาสต์ และมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของไอออนต่างๆ
สรุปโดยย่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ ได้แก่ กระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงขให้เป็นพลังงานแคมีโดยการสร้าง ATPและNADPH ด้วยปฏิกิริยา จากนั้นจะนำ ATPและ NADPH มาใช้ใน
ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
โฟโตเรสไพเรชัน
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ RuBP ต้องใช้เอนไซม์รูบิสโกซึ่งอยู่ในสโตรมาของคลอโรพลาสต์
เอนไซม์นี้นอกจากกระตุ้นให้ RuBP ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แล้วยังสามารถกระตุ้นให้ RuBP ตรึงออกซิเจนได้อีกด้วย
จากสมบัติเอนไซม์รูบิสโกดังกล่าวจึงทำให้ความสามารถในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของ
พืชหลายชนิดลดลง เนื่องจากออกซิเจนจะแข่งขันกับคาร์บอนไดออกไซด์ในการทำปฏิกิริยากับ RuBP
เอนไซม์นี้นอกจากกระตุ้นให้ RuBP ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แล้วยังสามารถกระตุ้นให้ RuBP ตรึงออกซิเจนได้อีกด้วย
จากสมบัติเอนไซม์รูบิสโกดังกล่าวจึงทำให้ความสามารถในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของ
พืชหลายชนิดลดลง เนื่องจากออกซิเจนจะแข่งขันกับคาร์บอนไดออกไซด์ในการทำปฏิกิริยากับ RuBP
พืชตรึงออกซิเจนด้วย RuBP ซึ่ง RuBP จะถูกสลายเป็นสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม และกระบวนการทางชีวเคมีที่พืชใช้ในการนำคาร์บอนนี่กลับมาใช้สร้าง RuBP ขึ้น ใหม่จะมีการสูญเสียคาร์บอนในรูปคาร์บอนไดออกไซด์บางส่วน ดังนั้นโดยรวมจะพบทั้งการตรึงออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชในขณะที่ได้ รับแสง จึงเรียกว่า โฟโตเรสไพเรชัน (photorespiration) ซึ่ง ต่างจากการหายใจ หรือการสลายสารอาหารตามปกติ เพราะโฟโตเรสไพเรชันจะเกิดขึ้นเฉพาะในเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์เท่านั้น นอกจากนี้ปฏิกิริยาเคมีต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับโฟโตเรสไพเรชันก็แตกต่างจากการสลายอาหารที่เกิดขึ้นในเซลล์
ใน สภาพอากาศปกติการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์และการตรึงออกซิเจนดำเนินไปพร้อม ๆ กันโดยมีสัดส่วนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อการตรึงออกซิเจนในอัตราส่วน 3 ต่อ 1 แต่ สัดส่วนนี้อาจเปลี่ยนแปลงได้ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์และ ออกซิเจนในเซลล์ ปัจจุบันมีการทดลองที่แสงให้เห็นว่าโฟโตเรสไพเรชันจะช่วยป้องกันความเสียหาย ให้แก่ระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใบพืชอยู่ในสภาพที่ได้รับแสงมากแต่มีปริมาณคาร์บอน ไดออกไซด์น้อย เช่น ในกรณีที่ปากใบปิดเพราะพืชขาดน้ำ ทำให้พืชได้รับแสงมาก แต่มีคาร์บอนไดออกไซด์ให้ตรึงน้อย โฟโตเรสไพเรชันจะช่วยใช้สารพลังงานสูงที่สร้างได้มากเกินความต้องการจาก ปฏิกิริยาแสง
พืชบางชนิดเจริญได้ในที่แห้งแล้งซึ่ง ในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูง ทำให้พืชสูญเสียน้ำทางปากใบมาก พืชที่เจริญในพื้นที่แห้งแล้งแล้ว จึงมีวิวัฒนาการที่จะลดหารสูญเสียน้ำ โดยการลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง และปากใบปิดในเวลากลางวัน หรือมีลำต้นอวบน้ำเพื่อจะสงวนรักษาน้ำไว้ใช้
้ในกระบวนต่าง ๆ
ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่ำและความชื้นสูงปากใบพืชดังกล่าวข้างต้นจึง เปิด แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าทางปากใบไปยังเซลล์มีโซฟิลล์ สารประกอบ PEP จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ไว้แล้วเปลี่ยนเป็นสาร OAA ซึ่ง OAA นี้จะเปลี่ยนเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ชื่อ
กรดมาลิก ( malic acid ) แล้วเคลื่อนย้ายมาสะสมไว้ในแวคิวโอล ในเวลากลางวันเมื่อเริ่มมีแสงปากใบจะปิดเพื่อลดการสูญเสียน้ำ กรดมาลิกจะถูกลำเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่
คลอโรพลาสต์ พืชจะมีกระบวนการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากกรดมาลิกที่สะสมไว้ และคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกตรึงเข้าสู่วัฏจักรคัลวินตามปกติ และเนื่องจากการปิดปากใบทำให้คาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกนอกใบได้ยาก ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์สูง อัตราโฟโตเรสไพเรชันจึงลดลงอย่างมาก เมื่อมีแสงกรดมาลิกที่ปล่อยออกมาจากแวคิวโอลจะไปยับยั้งเอนไซม์ที่กระตุ้น ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ
PEP แต่ในเวลากลางคืนกรดมาลิกจะถูกลำเลียงไปเก็บไว้ในแวคิวโอลเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด
์ของ PEP จึงทำงานได้เนื่องจากกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้เป็นกระบวนการที่พบได
้ในครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูลาซี (Crussulaceae ) เช่นกระบองเพชร จึงเรียกว่าพืชซีเอเอ็ม
แต่ในปัจจุบันพบว่าสามารถพบได้ในพืชวงศ์อื่นอีก เช่น กล้วยไม้ สับปะรด ว่านหางจระเข้ และศรนารายณ์ เป็นต้น
โดยทั่วไปพืชซีเอเอ็มจะสูญเสียน้ำ 50 – 100 กรัม ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์หนึ่งกรัม ในขณะที่พืช
C4 และ C3 จะต้องเสียน้ำมากถึง 250 – 300 กรัม และ 400 – 500 กรัม ตามลำดับ
ดังนั้นพืชซีเอเอ็มจึงสามารถมีชีวิตรอดอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำน้อยหรือขาดแคลนน้ำได้ดีกว่าพืช C4 หรือพืช C3
เมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม พืชบางชนิดสังเคราะห์ด้วยแสงโดยใช้วัฏจักรคัลวินเพียงอย่างเดียว
แต่ถ้าอยู่ในสภาพแสดล้อมที่ไม่เหมาะสม เช่น การขาดแคลนน้ำ อุณหภูมิสูง หรือดินเค็ม เป็นต้น พืชจะแสดงการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบพืชซีเอเอ็มได้ เช่น สับปะรด เป็นต้น
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชซีเอเอ็ม
( CAM )
พืชบางชนิดเจริญได้ในที่แห้งแล้งซึ่งในเวลากลางวันสภาพแวด ล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูง ทำให้พืชสูญเสียน้ำทางปากใบมาก พืชที่เจริญในพื้นที่แห้งแล้งแล้วจึงมีวิวัฒนาการที่จะลดหารสูญเสียน้ำ โดยการลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง และปากใบปิดในเวลากลางวัน หรือมีลำต้นอวบน้ำเพื่อจะสงวนรักษาน้ำไว้ใช้ในกระบวนต่าง ๆ
ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่ำและความชื้นสูงปากใบพืชดัง กล่าวข้างต้นจึงเปิด แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าทางปากใบไปยังเซลล์มีโซฟิลล์สารประกอบ PEP จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ไว้แล้วเปลี่ยนเป็นสาร OAA ซึ่ง OAA นี้จะเปลี่ยนเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ชื่อ กรดมาลิก (malic acid ) แล้วเคลื่อนย้ายมาสะสมไว้ในแวคิวโอล ในเวลากลางวันเมื่อเริ่มมีแสงปากใบจะปิดเพื่อลดการสูญเสียน้ำ กรดมาลิกจะถูกลำเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่คลอโรพลาสต์ พืชจะมีกระบวนการปล่อย CO2 จากกรดมาลิกที่สะสมไว้ และ CO2 จะถูกตรึงเข้าสู่วัฏจักรคัลวินตามปกติ และเนื่องจากการปิดปากใบทำให้คาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกนอกใบได้ยาก ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์สูง อัตราโฟโตเรสไพเรชันจึงลดลงอย่างมาก เมื่อมีแสงกรดมาลิกที่ปล่อยออกมาจากแวคิวโอลจะไปยับยั้งเอนไซม์ที่กระตุ้น ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ PEP แต่ในเวลากลางคืนกรดมาลิกจะถูกลำเลียงไปเก็บไว้ในแวคิวโอลเอนไซม์ที่เร่ง ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ PEP จึงทำงานได้เนื่องจากกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้เป็นกระบวนการที่ พบได้ ในครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูลาซี (Crussulaceae ) เช่นกระบองเพชร จึงเรียกว่าพืชซีเอเอ็ม แต่ในปัจจุบันพบว่าสามารถพบได้ในพืชวงศ์อื่นอีก เช่น กล้วยไม้ สับปะรด ว่านหางจระเข้ และศรนารายณ์ เป็นต้น
โดยทั่วไปพืชซีเอเอ็มจะสูญเสียน้ำ 50 – 100 กรัม ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์หนึ่งกรัม ในขณะที่พืช C4 และ C3 จะต้องเสียน้ำมากถึง 250 – 300 กรัม และ 400 – 500 กรัม ตามลำดับ ดังนั้นพืชซีเอเอ็มจึงสามารถมีชีวิตรอดอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำน้อย หรือขาดแคลนน้ำได้ดีกว่าพืช C4 หรือพืช C3
เมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม พืชบางชนิดสังเคราะห์ด้วยแสง โดยใช้วัฏจักรคัลวินเพียงอย่างเดียว แต่ถ้าอยู่ในสภาพแสดล้อมที่ไม่เหมาะสม เช่น การขาดแคลนน้ำ อุณหภูมิสูง หรือดินเค็ม เป็นต้น พืชจะแสดงการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบพืชซีเอเอ็มได้ เช่น สับปะรด เป็นต้น
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4
จากที่ทราบมาแล้วว่าในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในวัฏจักรคัลวินของพืชได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกคือ PGA ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอมเรียกพืชชนิดนี้ว่า พืช C3 แต่มีพืชบางชนิดในเขตร้อนมีวิวัฒนาการที่สามารถตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ นอกเหนือจากวัฏจักรคัลวิน และได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอม และไม่ใช่ PGA จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4
โครงสร้างของใบที่จำเป็นต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ ก เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช C3 ส่วนใบพืชในภาพ ข นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโร พลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4 เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู ผักโขมจีน และบานไม่รู้โรย เป็นต้น
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
วัฏจักรของพืช C4
จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ ก เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช C3 ส่วนใบพืชในภาพ ข นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโร พลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4 เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู ผักโขมจีน และบานไม่รู้โรย เป็นต้น
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
วัฏจักรของพืช C4
จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ ก เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช C3 ส่วนใบพืชในภาพ ข นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโร พลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4 เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู ผักโขมจีน และบานไม่รู้โรย เป็นต้น
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
วัฏจักรของพืช C4
ครั้งแรกโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก ( phosphoenolpyruvic acid : PEP ) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม เรียกว่า กรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid :OAA ) ซึ่งเป็นสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4
ครั้งที่สอง OAA มีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอนและลำเลียงผ่านพลาสโมเดสมาตามายังเซลล์บัน เดิลชีทสารคาร์บอน 4 อะตอม ที่ลำเลียงมานี้จะปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ให้กับ RuBP ในวัฏจักรคัลวินกลายเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอมซึ่งจะลำเลียงกลับมาที่สโตรมาของเซลล์มีโซฟิลล์และเปลี่ยนแปลงเป็นสาร PEPเพื่อจะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง
วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4 ช่วยให้พืชสามารถนำคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศและในเซลล์มีโซฟิลล์ที่มี ความเข้มข้นต่ำเข้าสู่บันเดิลชีท ทำให้ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีทสูงมากขึ้นเมื่อ เทียบกับความเข้มข้นของออกซิเจน ทำให้ปฏิกิริยาการตรึงออกซิเจน โดย RuBP เกิดได้น้อย พืช C4 จึงมีการสูญเสียคาร์บอนอะตอมจากโฟโตเรสไพเรชันน้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพ ปกติ
ครั้งที่สอง OAA มีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอนและลำเลียงผ่านพลาสโมเดสมาตามายังเซลล์บัน เดิลชีทสารคาร์บอน 4 อะตอม ที่ลำเลียงมานี้จะปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ให้กับ RuBP ในวัฏจักรคัลวินกลายเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอมซึ่งจะลำเลียงกลับมาที่สโตรมาของเซลล์มีโซฟิลล์และเปลี่ยนแปลงเป็นสาร PEPเพื่อจะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง
วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4 ช่วยให้พืชสามารถนำคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศและในเซลล์มีโซฟิลล์ที่มี ความเข้มข้นต่ำเข้าสู่บันเดิลชีท ทำให้ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีทสูงมากขึ้นเมื่อ เทียบกับความเข้มข้นของออกซิเจน ทำให้ปฏิกิริยาการตรึงออกซิเจน โดย RuBP เกิดได้น้อย พืช C4 จึงมีการสูญเสียคาร์บอนอะตอมจากโฟโตเรสไพเรชันน้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพ ปกติ
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น