บทที่ 13 : การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

สิ่งมีชีวิตทุกชนิด ต้องการอาหารและพลังงาน เพื่อใช้ในการดำรงชีวิต สิ่งมีชีวิตบางชนิดสามารถสร้างอาหารได้เองจากสารประกอบอนินทรีย์โดยใช้ พลังงานจากดวงอาทิตย์ เรียก กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง [ Photosynthesis] เป็นกระบวนการที่ประกอบด้วยปฏิกิริยาเคมีที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องกันเป็น ลำดับที่ชั้นพาลิเสดเซลล์ของพืชโดยใช้พลังงานจากแสงอาทิตย์ที่คลอโรพลาสต์ใน เซลล์พืชรับมาเปลี่ยนก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และไฮโดรเจนจากน้ำหรือแหล่ง ไฮโดรเจนอื่น ๆ ให้กลายเป็นสารประกอบประเภทคาร์โบไฮเดรทและมีก๊าซออกซิเจนเกิดขึ้น กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง และการหายใจในเซลล์จะทำงานร่วมกันอย่าง สมดุลโดยกระบวนการหายใจจะสลายอาหารได้ พลังงาน และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงจะสร้างคาร์โบไฮเดรท และมีก๊าซออกซิเจนเกิดขึ้นเป็นวัฎจักร การสังเคราะห์ด้วยแสงจะเกิดขึ้นในมหาสมุทร มากที่สุดประมาณ85 %โดยเฉพาะอย่างยิ่งไดอะตอมเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิด ขึ้นมากที่สุดการสังเคราะห์ด้วยแสงของสิ่งมีชีวิตบนพื้นดินมีประมาณ10% และแหล่งน้ำจืด 5% ตามลำดับ คลอโรพลาสต์ [ Chloroplast ] เป็นออร์แกเนลล์ชนิดหนึ่งในเซลล์พืช ภายในคลอโรพลาสต์มีคลอโรฟิลล์เป็นองค์ประกอบ ซึ่งสามารถดูดกลืนพลังงานจาก ดวงอาทิตย์ มาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง คลอโรพลาสต์ในพืชชั้นสูงจะมีลักษณะเป็นรูปไข่หรือกลมรีขนาดยาวประมาณ 5 ไมครอน กว้าง 2 ไมครอน หนา 1-2 ไมครอน มีเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในประกอบด้วยส่วนสำคัญ 2 ส่วนคือ Stroma และ Lamella • สโตรมา (Stroma) เป็นของเหลวใส มีเอนไซม์หลายชนิดที่นำไปใช้ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง • ลาเมลลา เป็นส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มชั้นในที่ยื่นเข้าไปในคลอโรพลาสต์ มีลักษณะเป็นแผ่นบาง ๆ ซ้อนกัน ประกอบด้วยโปรตีน ไขมัน คลอโรฟิลล์และรงควัตถุ แผ่นลาเมลลาซ้อนกันหลาย ๆ ชั้นเรียกว่า กรานา (Grana) แผ่นลาเมลลาแต่ละแผ่นที่ซ้อนอยู่ในกรานาเรียกว่า ไทลาคอยด์ (Thylakoid ) เป็นแหล่งรับพลังงานจากแสง ซึ่งประกอบด้วยกลุ่มของรงควัตถุระบบ 1 และรงควัตถุระบบ 2 มีชื่อเรียกว่า ควอนตาโซม ( Quantasome) • รงควัตถุคือ สารที่สามารถดูดกลืนแสง รงควัตถุแต่ละชนิดจะดูดกลืนแสงสะท้อนสีต่างกัน • คลอโรฟิลล์ เป็นรงควัตถุที่พบในใบไม้สามารถดูดกลืนแสงสี ม่วง น้ำเงิน แดงได้แต่สะท้อนแสงสีเขียว จึงทำให้เราเห็นใบไม้เป็นสีเขียว

[แก้] ปัจจัย ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง
ความเข้มของแสง
ถ้ามีความเข้มของแสงมาก อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ดังกราฟ อุณหภูมิกับความเข้มของแสง มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงร่วมกัน คือ ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นเพียงอย่างเดียว แต่ความเข้มของแสงน้อยจะไม่ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ จนถึงขีดหนึ่งแล้วอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิและความ เข้มของแสงที่เพิ่มขึ้นและยังขึ้นอยู่กับชนิดของพืชอีกด้วยเช่น พืช c3และ พืช c4
โดยปกติ ถ้าไม่คิดถึงปัจจัยอื่นๆ เข้ามาเกี่ยวข้องด้วย อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะเพิ่มมากขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วง 0-35 °C หรือ 0-40 °C ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปฏิกิริยาที่มีเอนไซม์ควบ คุม และการทำงานของเอนไซม์ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ ดังนั้น เรื่องของอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์กับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์โมเคมิคัล
ถ้าความเข้มของแสงน้อยมาก จนทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นน้อยกว่ากระบวนการหายใจ น้ำตาลถูกใช้หมดไป พืชจะไม่สามารถมีชีวิตอยู่ได้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชไม่ได้ ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสงเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับความยาวคลื่น (คุณภาพ) ของแสง และช่วงเวลาที่ได้รับ เช่น ถ้าพืชได้รับแสงนานจะมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดีขึ้น แต่ถ้าพืชได้แสงที่มีความเข้มมากๆ ในเวลานานเกินไป จะทำให้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงชะงัก หรือหยุดลงได้ทั้งนี้เพราะคลอโรฟิลล์ถูกกระตุ้นมากเกินไป ออกซิเจนที่เกิดขึ้นแทนที่จะออกสู่บรรยากาศภายนอก พืชกลับนำไปออกซิไดส์ส่วนประกอบและสารอาหารต่างๆภายในเซลล์ รวมทั้งคลอฟิลล์ทำให้สีของคลอโรฟิลล์จางลง ประสิทธิภาพของคลอโรฟิลล์และเอนไซม์เสื่อมลง ทำให้การสร้างน้ำตาลลดลง
ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์
ถ้าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) เพิ่มขึ้นจากระดับปกติที่มีในอากาศ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย จนถึงระดับหนึ่งถึงแม้ว่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์จะสูงขึ้น แต่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้สูงขึ้นตามไปด้วย และถ้าหากว่าพืชได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าระดับน้ำแล้วเป็นเวลานานๆ จะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดต่ำลงได้ ดังกราฟ
คาร์บอนไดออกไซด์จะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงมากน้อยแค่ไหนขึ้นอยู่ กับปัจจัยอื่นด้วย เช่น ความเข้มข้นสูงขึ้น แต่ความเข้มของแสงน้อย และอุณหภูมิของอากาศก็ต่ำ กรณีเช่นนี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามไปด้วย ในทางตรงกันข้าม ถ้าคาร์บอนไดออกไซด์มีความเข้มข้นสูงขึ้น ความเข้มของแสงและอุณหภูมิของอากาศก็เพิ่มขึ้น กรณีเช่นนี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะสูงขึ้นตามไปด้วย
นักชีววิทยาจึงมักเลี้ยงพืชบางชนิดไว้ในเรือนกระจกที่แสงผ่านเข้าได้มากๆ แล้วให้ คาร์บอนไดออกไซด์มากขึ้นเป็นพิเศษ ซึ่งมีผลทำให้พืชมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มมากขึ้น อาหารเกิดมากขึ้น จึงเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว ออกดอกออกผลเร็ว และออกดอกออกผลนอกฤดูกาลก็ได้
อุณหภูมิ
อุณหภูมิ เป็นปัจจัยอย่างหนึ่งที่มีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช โดยทั่วไปอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น 10-35 °C ถ้าอุณหภูมิสูงขึ้นกว่านี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามอุณหภูมิ ที่เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิสูงๆ ยังขึ้นอยู่กับเวลาอีกปัจจัยหนึ่งด้วย กล่าวคือ ถ้าอุณหภูมิสูงคงที่ เช่น ที่ 40 °C อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลงตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น ทั้งนี้เพราะเอนไซม์ทำงานได้ดีในช่วงอุณหภูมิที่พอเหมาะ ถ้าสูงเกิน 40 °C เอนไซม์จะเสื่อมสภาพทำให้การทำงานของเอนไซม์ชะงักลง ดังนั้นอุณหภูมิจึงมีความสัมพันธ์ต่อการสังเคราะห์แสงด้วย เรียกปฏิกิริยาเคมีที่มีความสัมพันธ์กับอุณหภูมิว่า ปฏิกิริยาเทอร์มอเคมิคอล (Thermochemical reaction)
ออกซิเจน
ตามปกติในอากาศจะมีปริมาณของออกซิเจน (O2) ประมาณ 25% ซึ่งมักคงที่อยู่แล้ว จึงไม่ค่อยมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่ถ้าปริมาณออกซิเจนลดลงจะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงขึ้น แต่ถ้ามีมากเกินไปจะทำให้เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชัน ของสารต่างๆ ภายในเซลล์ โดยเป็นผลจากพลังงานแสง (Photorespiration) รุนแรงขึ้น การสังเคราะห์ด้วยแสงจึงลดลง
น้ำ
น้ำ ถือเป็นวัตถุดิบที่จำเป็นต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (แต่ต้องการประมาณ 1% เท่านั้น จึงไม่สำคัญมากนักเพราะพืชมีน้ำอยู่ภายในเซลล์อย่างเพียงพอ) อิทธิพลของน้ำมีผลต่อกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงทางอ้อม คือ ช่วยกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์
เกลือแร่
ธาตุแมกนีเซียม (Mg) , และไนโตรเจน (N) ของเกลือใน ดิน มีความสำคัญต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เพราะธาตุดังกล่าวเป็นองค์ประกอบอยู่ในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ดังนั้น ถ้าในดินขาดธาตุทั้งสอง พืชก็จะขาดคลอโรฟิลล์ ทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงด้วย นอกจากนี้ยังพบว่าเหล็ก (Fe) จำเป็นต่อการสร้างคลอโรฟิลล์ และสารไซโตโครม (ตัวรับและถ่ายทอดอิเล็กตรอน) ถ้าไม่มีธาตุเหล็กในดินเพียงพอ การสังเคราะห์คลอโรฟิลล์ก็จะเกิดขึ้นไม่ได้และ ฟอสฟอรัสอีกด้วย
อายุของใบ
ใบจะต้องไม่แก่หรืออ่อนจนเกินไป ทั้งนี้เพราะในใบอ่อนคลอโรฟิลล์ยังเจริญไม่เต็มที่ ส่วนใบที่แก่มากๆ คลอโรฟิลล์จะสลายตัวไปเป็นจำนวนมาก
สมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นดังนี้
สรุปสมการเคมีในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชสีเขียวเป็นดังนี้ :
nCO2 + 2nH2O + พลังงานแสง → (CH2O) n + nO2 + nH2O
เฮกโซส น้ำตาล และ แป้ง เป็นผลผลิตขั้นต้นดังสมการดังต่อไปนี้:
6CO2 + 12H2O + พลังงานแสง → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

การสังเคราะห์ด้วยแสง
           ก็ได้ทราบกันอยู่แล้วว่าว่าพืชมีหน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ  สามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
์และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง  นอกจานี้ยังทราบอีกว่าในใบพืช
มีคลอโรฟิลล์  ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง  และผลผลิตที่ได้คือ  คาร์โบไฮเดรต น้ำ และออกซิเจน
และยังได้ทราบว่าพืชมีโครงสร้างที่เหมาะสมต่อการทำงานได้อย่างไร
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ คือ
ปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 
โครงสร้างของคลอโรพลาสต์


         จากการที่ศึกษาด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ  ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับ
โครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น  คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี   มีความยาวประมาณ
5 ไมโครเมตร  กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร  ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อย
แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช

           คลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า สโตรมา  มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับ
กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงนอกจากนี้ด้านในของคลอโรพลาสต์
ยังมีเยื่อไทลาคอยด์   ส่วนที่พับทับซ้อนไปมาเรียกว่า กรานุม  และส่วนที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่เรียกว่า
สโตรมาลาเมลลา สารสีทั้งหมดและคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์มีช่องเรียก ลูเมน ซึ่งมีของเหลวอยู่ภายใน

        นอกจากนี้ภายในคลอโรพลาสต์ยังมี DNA RNA และไรโบโซมอยู่ด้วย  ทำให้คลอโรพลาสต์สามารถ
จำลองตัวเองขึ้นมาใหม่และผลิตเอนไซม์ไว้ใช้ในคลอโรพลาสต์ในคลอโรพลาสต์เองได้คล้ายกับไมโทคอนเดรีย
สารสีในปฏิกิริยาแสง
            เราสามารถพบได้ว่าสาหร่ายสไปโรไจราสังเคราะห์ด้วยแสงได้ดีที่แสงสีน้ำเงินและแสงสีแดง
            สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงมีได้หลายชนิด   พืชและสาหร่ายซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอต
สารสีต่างๆจะอยู่ในคลอโรพลาสต์  แต่ไซยาโนแบคทีเรียและกรีนแบคทีเรียจะพบสารสีต่างๆ  และศูนย์กลาง
ปฏิกิริยาแสงแทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่นที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ 
โดยมีส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในไซไทพลาซึมทำหน้าที่แทนเยื่อชั้นในของคลอโรพลาสต์
            สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่สังเคราะห์แสงได้  มีสารสีอยู่หลายประเภท ซึ่งเราได้พบว่า  พืชและสาหร่ายสีเขียว
มีคลอโรฟิลล์ 2 ชนิด คือ  คลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์ บี  นอกจากคลอโรฟิลล์แล้วยังมีแคโรทีนอยด์
และพบว่าสาหร่ายบางชนิดมี ไฟโคบิลิน
            แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทไขมัน  ซึ่งประกอบไปด้วยสาร 2 ชนิด คือ  แคโรทีน   เป็นสารสีแดง
หรือสีส้ม และแซนโทฟิลล์  เป็นสารสีเหลืองหรือสีน้ำตาล  แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด  ที่สังเคราะห์
ด้วยแสงได้ในพืชชั้นสูงพบว่าสารสีเหล่าสนี้อยู่ในคลอโรพลาสต์
            ไฟโคบิลิน  มีในสาหร่ายสีแดงและไซยาโนแบคทีเรีย  ซึ่งไฟโคบิลินประกอบด้วยไฟโคอีรีทรินซึ่งดูดแสงสีเหลืองและเขียว  และไฟโคไซยานินที่ดูดแสงสีเหลืองและสีส้ม
            สารเหล่านี้ทำหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง อีกต่อหนึ่ง   กลุ่มสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานแล้วส่งต่ออีกทีให้คลอโรฟิลล์ เอ  ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียกว่า
แอนเทนนา
            สิ่งที่น่าสงสัยคือ  มีการส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกลุของสารีต่างๆไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาของได้ได้อย่างไร
            อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ไปรอบๆ นิวเคลียสของอะตอมของสารสีมีอยู่หลายระดับ   อิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถเปลี่ยนแปลงระดับได้ ถ้าได้รับพลังงานที่เหมาะสม  เมื่อโมเลกุลของสารสีดูดพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอน
เคลื่อนที่อยู่ในสภาพปกติ  ถูกกระตุ้นให้มีพลังงานมากขึ้น  อิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปอยู่ระดับนอก

            อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะอยู่ในสภาพเร่งเร้า สภาพเช่นนี้ไม่คงตัว    อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงานเร่งเร้าจากโมเลกุลสารสีหนึ่งไปยังโมเลกุลของสาร สีอื่นๆต่อไป
            อิเล็กตรอนเมื่อถ่ายทอดพลังงานไปแล้วก็จะคืนสู่ระดับปกติ  โมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอ  ก็จะได้รับพลังงานโมเลกุลที่ถ่ายทอดมาจากสารสีต่างๆ  รวมทั้งโมเลกลุของคลอโรฟิลล์ เอ  ก็ได้รับพลังงานแสงเองอีกด้วย  เมื่อคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาได้รับพลังงานที่เหมาะสม จะทำให้อิเล็กตรอนหลุดจากโมเลกุล 
อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้จะมีสารรับอิเล็กตรอน  ที่ค้นพบว่า NADP เป็นสารที่มารับอิเล็กตรอนในภาวะที่มีคลอโรพลาสต์ และกลายเป็น NADPH 
            ที่เยื่อไทลาคอยด์จะมีกกลุ่มของสารสี เรียกว่าแอนเทนนาแต่ละหน่วยประกอบด้วยสารสีต่างๆ ประมาณ 300 โมเลกุล สารสีอื่นๆ ที่เป็นองค์ประกอบของแอนเทนนาจะได้รับพลังงานแสงแล้วถ่ายทอดไปตาลำดับคลอโร ฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา
            ระบบแสง ประกอบด้วยโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา ระบบแสงI หรือPSI เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับ พลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร  จึงเรียกว่า P700 และรับบแสงII หรือ PS II ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสง
ได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกปฏิกิริยาแสงนี้ว่า P680
ปฏิกิริยาแสง
    พืชดูดกลืนแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ ในขั้นตอนที่เรียกว่า  ปฏิกิริยาแสงให้เป็นพลังงานเคมีที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH 
            บนเยื่อไทลาคอยด์จะมีระบบแสง I ระบบแสง II และโปรตีนทำหน้าที่รับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ ซึ่งจำลองการจัดเรียงตัวพลังงานแสงที่สารต่างๆ ดูดกลืนไว้จะทำให้อิเล็กตรอนของสารสีมีระดับพลังงานสูงขึ้น  และสามารถ่ายทอด
ไปได้หลายรูปแบบ  สารสีในแอนเทนนาจะมีการท่ายทอดพลังงานที่ดูดกลืนไว้ จากสารสีโมเลกุลหนึ่งไปยังสารสีอีกโมเลกุลหนึ่ง จนกระทั่งโมเลกุลของคลอดรฟิลล์ เอ  ที่เป็นศูนย์กลางของระบบปฏิกิริยาแสง พลังงานดังกล่าวจะกระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ มีพลังงานสูงขึ้น  และถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน
เป็นการเปลี่ยนปลังงานสงให้มาอยู่ในรูปของพลังงานเคมี  นอกจากนี้พลังที่ถูกดูดกลืนไว้อาจเปลี่ยนมาอยู่ในรูปของพลังงานความร้อน  การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดได้ 2 ลักษณะ  คือการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรและการถ่ายทออิเล็กตรอนแบบเป็น วัฏจักร
       
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร

           
            พลังงานสงที่สสารสีรับไว้ถูกส่งผ่านไปยังปฏิกิริยาของระบบแสง และทำให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ที่ระบบแสง I และระบบแสง II   ถูกระตุ้นจึงปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลของสารที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนต่อ ไปอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ เอ ในระบบแสง I จะไม่ย้อนกลับสู้ระบบแสงI อีกครั้ง เพราะมีNADมารับอิเล็กตรอนกลายเป็น NADPH สำหรับคลอดรฟิลล์ เอ ในระบบแสง II สุญเสียอิเล็กตรอนไปมีผลให้สามารถ
ดึงอิเล็กตรอนของน้ำออกมาแทนที่ ซึ่งทำให้โมเลกุลของนำแยกสลายเป็นออกซิเจนและโปรตอน
            อิเล็กตรอนที่ถูกถ่ายทอดในลำดับต่างๆ ที่กล่าวมาข้างต้นทำให้เกิดการสะสมโปรตอนในลูเมนจนเกิดความแตกต่างของระดับ โปรตอนระหว่างสโตรมากับลูเมน  โปรตอนในลูเมนจะถูกส่งผ่านไปยังสโตรมาโดยการทำงานของATP ขึ้นในสโตรมา  และมีการปล่อยโปรตอนจากลูเมนสู่สโตรมา 

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
         เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้น เมื่อระบบแสงIได้รับพลังงานแสง สารสีในระบบแสง I จะรับพลังงานแสงถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ทำให้อิเล็กตรอนของคลโรฟิลล์ เอมีพลังงานสูงขึ้นจึงหลุดออกมาซึ่งจะมีตัวรับอิเล็กตรอนแล้วถ่ายทอดออกมา ยังระบบไซโทโครมคอมเพล็กซ์  จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ อิเล็กตรอนก็จะกลับมายังคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลาง
ของปฏิกิริยา ของระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนครั้งนี้จะทำให้โปรตอนเคลื่อนย้ายจากสโตรมาเข้า สู่ลูเมนเป็นผลทำให้เกิดความแตกต่างความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโต รมาและเมื่อสะสมมากขึ้น เป็นแรงผลักดันให้เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และออกซิเจน เกิดขึ้น
ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

          
การสังเคราะห์แสงของพืชมีกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต
            จากการทดลองของคัลวินและคณะสันนิษฐานว่า  น่าจะมีสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม  ซึ่งเมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์ จะได้ PGA แต่หลังจากการค้นหาไม่ค้นพบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมอยู่เลย  เขาจึงตรวจหาสารประกอบใหม่ที่จะมีมารวมกับ CO เป็น PGA จากการตรวจสอบพบสารประกอบ
จำพวกน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม  คือ ไรบูโลสบิสฟิสเฟต  เรียกย่อๆว่า RuBP เมื่อรวมตัวกับคาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม  แต่สารนี้ไม่อยู่ตัว จะสลายกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม  คือ PGA จำนวน 2 โมเลกุล
            นอกจากนี้คัลวินและคณะ ได้พบปฏิกิริยาเหล่านี้ เกิดหลายขั้นตอนต่อเนืองไปเป็นวัฏจักรในปัจจุบันเรียกวัฏจักรของปฏิกิริยา นี้ว่า  วัฏจักรคัลวิน
            การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จาก ปฏิกิริยาแสงในรูปATP และADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์  คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟตในวัฏจักรคัลวิน  วัฏจักรคัลวินเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบ 3 ขั้นตอนใหญ่ คือ คาร์บอกซิเลชัน  รีดักชันและ รีเจเนอเรชัน
            ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน  เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์  คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรคัลวินโดยการทำปฏิกิริยากับ RuBP มีเอนไซม์ไรบูโลส บิสฟอสเฟต คร์บอกซิเลส ออกจีเจเนส  เรียกย่อๆว่า รูบิสโก เป็นคะตะลิสต์  เมื่อ RuBP ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม  เข้ารวมกับคาร์ไดออกไซดได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม  เป็นสารที่ไม่คงตัวและจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบ ฟอสโฟกลีเซอเรต  มีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 2 โมเลกุล  ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกที่คงตัวในวัฏจักรคัลวิน
            ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 รีดักชัน ในขั้นตอนนี้แต่ละโมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็น 1,3 บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งรับอิเล็กตรอนจาก NADPH และถูกเปลี่ยนเป็น กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต  เรียกย่อๆว่าG3P หรือ PGAL เป็นน้ำตาลคาร์บอน 3 อะตอม
            ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 รีเจเนอเรชัน  เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง  ในการสร้างRuBP ขึ้นมาใหม่  เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอมซึ่งต้องอาศัย G3P ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเปลี่ยนไปเป็น RuBP และขั้นตอนนี้
ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP จากปฏิกิริยาแสง ส่วน G3P บางโมเลกุลถูกนำไปสร้างกลูโคส และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ
            พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงมีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาการตรึง คาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่าพืช C3
         น้ำตาลที่ได้จากวัฏจักรคัลวินถูกนำไปสร้างเป็นน้ำตาลไดแซ็กคาไรด์ เช่น ซูโครส  เพื่อลำเลียงไปสู่ส่วนต่างๆที่พืชต้องการจะใช้ต่อไป  หรืออาจจะถูกเก็บสะสมไว้ในรูปของเม็ดแป้งในคลอโรพลาสต์หรือนำไปใช้ในกระบวน การ
อื่นๆภายในเซลล์ เช่น กระบวนการสลายอาหาร การสร้างสารอินทรีย์อื่นๆ  เช่น กรดไขมัน กรดอะมิโน
            ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นต้องใช้แสงจริงหรือ ไม่  ในอดีตเรียกว่าปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง เราคิดว่าไม่ต้องใช้แสง  แต่ปัจจุบันพบว่าแสงมีบทบาทที่สำคัญ  ซึ่งการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะเริ่มต้นหลังจากพืชได้รับแสงช่วงหนึ่ง   อัตราการสังเคราะห์แสงจะเร่อมตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น  เนืองจากแสง
กระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หลายชนิดที่ใช้ในวัฏจักรคัลวิน  เช่น  เอนไซม์รูบิสโก  นอกจากนี้แสงยังมีอิทธิพลต่อการลำเลียงสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม ออกจากคลอโรพลาสต์  และมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของไอออนต่างๆ
            สรุปโดยย่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ ได้แก่ กระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงขให้เป็นพลังงานแคมีโดยการสร้าง ATPและNADPH ด้วยปฏิกิริยา จากนั้นจะนำ ATPและ NADPH มาใช้ใน
ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต

โฟโตเรสไพเรชัน

                การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ  RuBP  ต้องใช้เอนไซม์รูบิสโกซึ่งอยู่ในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ 
เอนไซม์นี้นอกจากกระตุ้นให้ RuBP ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แล้วยังสามารถกระตุ้นให้ RuBP ตรึงออกซิเจนได้อีกด้วย 
จากสมบัติเอนไซม์รูบิสโกดังกล่าวจึงทำให้ความสามารถในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของ
พืชหลายชนิดลดลง  เนื่องจากออกซิเจนจะแข่งขันกับคาร์บอนไดออกไซด์ในการทำปฏิกิริยากับ  RuBP

                พืชตรึงออกซิเจนด้วย  RuBP  ซึ่ง  RuBP  จะถูกสลายเป็นสารประกอบคาร์บอน  2  อะตอม  และกระบวนการทางชีวเคมีที่พืชใช้ในการนำคาร์บอนนี่กลับมาใช้สร้าง  RuBP   ขึ้น ใหม่จะมีการสูญเสียคาร์บอนในรูปคาร์บอนไดออกไซด์บางส่วน  ดังนั้นโดยรวมจะพบทั้งการตรึงออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชในขณะที่ได้ รับแสง จึงเรียกว่า โฟโตเรสไพเรชัน (photorespiration)  ซึ่ง ต่างจากการหายใจ  หรือการสลายสารอาหารตามปกติ  เพราะโฟโตเรสไพเรชันจะเกิดขึ้นเฉพาะในเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์เท่านั้น  นอกจากนี้ปฏิกิริยาเคมีต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับโฟโตเรสไพเรชันก็แตกต่างจากการสลายอาหารที่เกิดขึ้นในเซลล์

                ใน สภาพอากาศปกติการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์และการตรึงออกซิเจนดำเนินไปพร้อม ๆ กันโดยมีสัดส่วนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อการตรึงออกซิเจนในอัตราส่วน 3 ต่อ 1 แต่ สัดส่วนนี้อาจเปลี่ยนแปลงได้ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์และ ออกซิเจนในเซลล์  ปัจจุบันมีการทดลองที่แสงให้เห็นว่าโฟโตเรสไพเรชันจะช่วยป้องกันความเสียหาย ให้แก่ระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง  โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใบพืชอยู่ในสภาพที่ได้รับแสงมากแต่มีปริมาณคาร์บอน ไดออกไซด์น้อย  เช่น  ในกรณีที่ปากใบปิดเพราะพืชขาดน้ำ  ทำให้พืชได้รับแสงมาก แต่มีคาร์บอนไดออกไซด์ให้ตรึงน้อย  โฟโตเรสไพเรชันจะช่วยใช้สารพลังงานสูงที่สร้างได้มากเกินความต้องการจาก ปฏิกิริยาแสง

กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4

จากที่ทราบมาแล้วว่าในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

ในวัฏจักรคัลวินของพืชได้สารประกอบคงตัว ชนิดแรกคือ  PGA  ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน  3  อะตอมเรียกพืชชนิดนี้ว่า พืช C3 แต่มีพืชบางชนิดในเขตร้อนมีวิวัฒนาการที่สามารถตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ นอกเหนือจากวัฏจักรคัลวิน  และได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอม และไม่ใช่ PGA  จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4

โครงสร้างของใบที่จำเป็นต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

  

เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซ ฟิลล์ จัดเป็นพืช  C3    นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอ โรพลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด  ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4  เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู  ผักโขมจีน  และบานไม่รู้โรย เป็นต้น

นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท

วัฏจักรของพืช C4

จากภาพจะเห็นว่าใบพืชเป็นใบพืชที่พบคลอโร พลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช  C3   ส่วนใบพืช  นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโร พลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด  ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4  เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู  ผักโขมจีน  และบานไม่รู้โรย เป็นต้น

นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท

วัฏจักรของพืช C4 

ครั้งแรกโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก ( phosphoenolpyruvic acid : PEP ) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม เรียกว่า กรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid :OAA )  ซึ่งเป็นสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช  C4

ครั้งที่สอง  OAA  มีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอนและลำเลียงผ่านพลาสโมเดสมาตามายังเซลล์บัน เดิลชีทสารคาร์บอน 4 อะตอม ที่ลำเลียงมานี้จะปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ให้กับ RuBP  ในวัฏจักรคัลวินกลายเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอมซึ่งจะลำเลียงกลับมาที่สโตรมาของเซลล์มีโซฟิลล์และเปลี่ยนแปลงเป็นสาร PEPเพื่อจะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง

วัฏจักรคาร์บอนของพืช  C4   ช่วยให้พืชสามารถนำคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศและในเซลล์มีโซฟิลล์ที่มี ความเข้มข้นต่ำเข้าสู่บันเดิลชีท   ทำให้ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีทสูงมากขึ้นเมื่อ เทียบกับความเข้มข้นของออกซิเจน   ทำให้ปฏิกิริยาการตรึงออกซิเจน โดย RuBP เกิดได้น้อย  พืช  C4  จึงมีการสูญเสียคาร์บอนอะตอมจากโฟโตเรสไพเรชันน้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพ ปกติ

กลไกการเพิ่มความเข้มข้นคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชซีเอเอ็ม ( CAM )

                พืชบางชนิดเจริญได้ในที่แห้งแล้งซึ่ง ในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูง  ทำให้พืชสูญเสียน้ำทางปากใบมาก  พืชที่เจริญในพื้นที่แห้งแล้งแล้ว จึงมีวิวัฒนาการที่จะลดหารสูญเสียน้ำ  โดยการลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง และปากใบปิดในเวลากลางวัน หรือมีลำต้นอวบน้ำเพื่อจะสงวนรักษาน้ำไว้ใช้
้ในกระบวนต่าง ๆ
                ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่ำและความชื้นสูงปากใบพืชดังกล่าวข้างต้นจึง เปิด แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าทางปากใบไปยังเซลล์มีโซฟิลล์  สารประกอบ  PEP  จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ไว้แล้วเปลี่ยนเป็นสาร OAA  ซึ่ง OAA  นี้จะเปลี่ยนเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ชื่อ
กรดมาลิก ( malic acid ) แล้วเคลื่อนย้ายมาสะสมไว้ในแวคิวโอล  ในเวลากลางวันเมื่อเริ่มมีแสงปากใบจะปิดเพื่อลดการสูญเสียน้ำ  กรดมาลิกจะถูกลำเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่
คลอโรพลาสต์  พืชจะมีกระบวนการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากกรดมาลิกที่สะสมไว้  และคาร์บอนไดออกไซด์จะถูกตรึงเข้าสู่วัฏจักรคัลวินตามปกติ  และเนื่องจากการปิดปากใบทำให้คาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกนอกใบได้ยาก  ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์สูง  อัตราโฟโตเรสไพเรชันจึงลดลงอย่างมาก  เมื่อมีแสงกรดมาลิกที่ปล่อยออกมาจากแวคิวโอลจะไปยับยั้งเอนไซม์ที่กระตุ้น ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ 
PEP  แต่ในเวลากลางคืนกรดมาลิกจะถูกลำเลียงไปเก็บไว้ในแวคิวโอลเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด
์ของ  PEP  จึงทำงานได้เนื่องจากกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้เป็นกระบวนการที่พบได
้ในครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูลาซี (Crussulaceae ) เช่นกระบองเพชร จึงเรียกว่าพืชซีเอเอ็ม
แต่ในปัจจุบันพบว่าสามารถพบได้ในพืชวงศ์อื่นอีก  เช่น  กล้วยไม้  สับปะรด  ว่านหางจระเข้ และศรนารายณ์ เป็นต้น
                โดยทั่วไปพืชซีเอเอ็มจะสูญเสียน้ำ 50 – 100  กรัม ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์หนึ่งกรัม  ในขณะที่พืช
C4 และ C3  จะต้องเสียน้ำมากถึง 250 – 300 กรัม และ 400 – 500 กรัม ตามลำดับ
ดังนั้นพืชซีเอเอ็มจึงสามารถมีชีวิตรอดอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำน้อยหรือขาดแคลนน้ำได้ดีกว่าพืช C4 หรือพืช C3
                เมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม  พืชบางชนิดสังเคราะห์ด้วยแสงโดยใช้วัฏจักรคัลวินเพียงอย่างเดียว
แต่ถ้าอยู่ในสภาพแสดล้อมที่ไม่เหมาะสม  เช่น  การขาดแคลนน้ำ  อุณหภูมิสูง  หรือดินเค็ม  เป็นต้น พืชจะแสดงการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบพืชซีเอเอ็มได้ เช่น สับปะรด เป็นต้น
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชซีเอเอ็ม
( CAM )
                พืชบางชนิดเจริญได้ในที่แห้งแล้งซึ่งในเวลากลางวันสภาพแวด ล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูง  ทำให้พืชสูญเสียน้ำทางปากใบมาก  พืชที่เจริญในพื้นที่แห้งแล้งแล้วจึงมีวิวัฒนาการที่จะลดหารสูญเสียน้ำ  โดยการลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง และปากใบปิดในเวลากลางวัน หรือมีลำต้นอวบน้ำเพื่อจะสงวนรักษาน้ำไว้ใช้ในกระบวนต่าง ๆ
                ในเวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่ำและความชื้นสูงปากใบพืชดัง กล่าวข้างต้นจึงเปิด แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าทางปากใบไปยังเซลล์มีโซฟิลล์สารประกอบ  PEP  จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ไว้แล้วเปลี่ยนเป็นสาร OAA  ซึ่ง OAA นี้จะเปลี่ยนเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ชื่อ กรดมาลิก (malic acid ) แล้วเคลื่อนย้ายมาสะสมไว้ในแวคิวโอล  ในเวลากลางวันเมื่อเริ่มมีแสงปากใบจะปิดเพื่อลดการสูญเสียน้ำ  กรดมาลิกจะถูกลำเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่คลอโรพลาสต์    พืชจะมีกระบวนการปล่อย CO2 จากกรดมาลิกที่สะสมไว้ และ CO2 จะถูกตรึงเข้าสู่วัฏจักรคัลวินตามปกติ  และเนื่องจากการปิดปากใบทำให้คาร์บอนไดออกไซด์แพร่ออกนอกใบได้ยาก ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์สูง  อัตราโฟโตเรสไพเรชันจึงลดลงอย่างมาก  เมื่อมีแสงกรดมาลิกที่ปล่อยออกมาจากแวคิวโอลจะไปยับยั้งเอนไซม์ที่กระตุ้น ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ       PEP    แต่ในเวลากลางคืนกรดมาลิกจะถูกลำเลียงไปเก็บไว้ในแวคิวโอลเอนไซม์ที่เร่ง ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ  PEP  จึงทำงานได้เนื่องจากกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้เป็นกระบวนการที่ พบได้   ในครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูลาซี (Crussulaceae ) เช่นกระบองเพชร จึงเรียกว่าพืชซีเอเอ็ม      แต่ในปัจจุบันพบว่าสามารถพบได้ในพืชวงศ์อื่นอีก  เช่น  กล้วยไม้  สับปะรด  ว่านหางจระเข้ และศรนารายณ์ เป็นต้น
                โดยทั่วไปพืชซีเอเอ็มจะสูญเสียน้ำ 50 – 100  กรัม ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์หนึ่งกรัม  ในขณะที่พืช  C4 และ C3  จะต้องเสียน้ำมากถึง 250 – 300 กรัม และ 400 – 500 กรัม ตามลำดับ      ดังนั้นพืชซีเอเอ็มจึงสามารถมีชีวิตรอดอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำน้อย หรือขาดแคลนน้ำได้ดีกว่าพืช C4 หรือพืช C3
เมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม  พืชบางชนิดสังเคราะห์ด้วยแสง      โดยใช้วัฏจักรคัลวินเพียงอย่างเดียว      แต่ถ้าอยู่ในสภาพแสดล้อมที่ไม่เหมาะสม  เช่น  การขาดแคลนน้ำ  อุณหภูมิสูง  หรือดินเค็ม  เป็นต้น พืชจะแสดงการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบพืชซีเอเอ็มได้ เช่น สับปะรด เป็นต้น
กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4
จากที่ทราบมาแล้วว่าในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในวัฏจักรคัลวินของพืชได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกคือ  PGA  ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน  3  อะตอมเรียกพืชชนิดนี้ว่า พืช C3 แต่มีพืชบางชนิดในเขตร้อนมีวิวัฒนาการที่สามารถตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ นอกเหนือจากวัฏจักรคัลวิน  และได้สารประกอบคงตัวชนิดแรกซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอม และไม่ใช่ PGA  จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4
โครงสร้างของใบที่จำเป็นต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ  ก  เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช  C3   ส่วนใบพืชในภาพ  ข  นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโร พลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด  ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4  เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู  ผักโขมจีน  และบานไม่รู้โรย เป็นต้น
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท
วัฏจักรของพืช C4
จากภาพจะเห็นว่าใบพืชในภาพ  ก  เป็นใบพืชที่พบคลอโรพลาสต์มากในเซลล์มีโซฟิลล์ จัดเป็นพืช  C3   ส่วนใบพืชในภาพ  ข  นอกจากจะพบคลอโรพลาสต์ในเซลล์มีโซฟิลล์แล้วในเซลล์บันเดิลชีทก็ยังพบคลอโร พลาสต์อยู่ด้วย พืชลักษณะนี้จัดเป็นพืช C4 พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด  ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4  เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน ซึ่งมีประมาณ 1500 สปีชีส์ เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู  ผักโขมจีน  และบานไม่รู้โรย เป็นต้น
นอกจากนี้ในพืช C4 เซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีทที่อยู่ติดกันจะมีพลาสโมเดสมาตาเชื่อม ระหว่างเซลล์ทั้งสองและทำหน้าที่เป็นทางผ่านและลำเลียงสารจากกระบวนการเมแทบ อลิซึมระหว่างเซลล์มีโซฟิลล์และเซลล์บันเดิลชีท

วัฏจักรของพืช C4

   

ครั้งแรกโดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก ( phosphoenolpyruvic acid : PEP ) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม เรียกว่า กรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid :OAA )  ซึ่งเป็นสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช  C4
ครั้งที่สอง  OAA  มีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอนและลำเลียงผ่านพลาสโมเดสมาตามายังเซลล์บัน เดิลชีทสารคาร์บอน 4 อะตอม ที่ลำเลียงมานี้จะปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ให้กับ RuBP  ในวัฏจักรคัลวินกลายเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอมซึ่งจะลำเลียงกลับมาที่สโตรมาของเซลล์มีโซฟิลล์และเปลี่ยนแปลงเป็นสาร PEPเพื่อจะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง
วัฏจักรคาร์บอนของพืช  C4   ช่วยให้พืชสามารถนำคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศและในเซลล์มีโซฟิลล์ที่มี ความเข้มข้นต่ำเข้าสู่บันเดิลชีท   ทำให้ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีทสูงมากขึ้นเมื่อ เทียบกับความเข้มข้นของออกซิเจน   ทำให้ปฏิกิริยาการตรึงออกซิเจน โดย RuBP เกิดได้น้อย  พืช  C4  จึงมีการสูญเสียคาร์บอนอะตอมจากโฟโตเรสไพเรชันน้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพ ปกติ

 

ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

การศึกษาเกี่ยวกับปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงนับว่ามีความสำคัญมาก   เพราะการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเป็นการผลิตอาหารให้แก่ผู้บริโภคทั้งหลาย และยังเพิ่มแก๊สออกซิเจนให้แก่ระบบนิเวศด้วย
แสงและความเข้มของแสง
แสงอาทิตย์ที่ส่องลงมายังโลกมีปริมาณแตกต่างกันไปขึ้นกับตำแหน่งบนพื้นโลก และฤดูกาล       แสงบางส่วนจะถูกดูดและสะท้อนโดยบรรยากาศที่ห่อหุ้มโลก  แสงที่สามารถผ่านบรรยากาศและผ่านมากระทบผิวโลก พืชสามารถดูดกลืนไว้ได้เพียงร้อยละ 40 ในร้อยละ 40 นี้ จะเกิดการสะท้อนและส่องผ่านไปร้อยละ 8 และสูญเสียไปในรูปความร้อนร้อยละ 8 มีเพียงร้อยละ 5 เท่านั้นที่พืชนำไปใช้สร้างคาร์โบไฮเดรตด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ส่วนอีกร้อยละ 19 นั้น   สูญเสียไปในกระบวนการเมแทบอลิซึมของพืช
มีผู้ศึกษาความเข้มข้นของแสงกับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช 3 ชนิด
โดยวัดจากอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ดังกราฟ
 
จากการศึกษายังพบว่าในที่มืดอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเป็นลบ  นั่นคือ  คาร์บอนไดออกไซด์ถูกปล่อยออกมาเนื่องจากการ
    หายใจ    เมื่อความเข้มของแสงเพิ่มขึ้นจนกระทั่งอัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จาก การหายใจเท่ากับอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงเรียก จุดที่ความเข้มแสงนี้ว่า   ไลท์คอมเพนเซชันพอยท์  ( light compensation point )   เมื่อให้ความเข้มข้นของแสงเพิ่มขึ้นอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะ เพิ่มขึ้น  และเมื่อเพิ่มความเข้มข้นของแสงมากขึ้นเรื่อยๆ จะถึงจุดหนึ่งที่เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของแสงแล้วอัตราการตรึงคาร์บอน ไดออกไซด์สุทธิจะไม่เพิ่มขึ้น เราเรียกค่าความเข้มข้นของแสง  ณ  จุดนี้ว่า  จุดอิ่มตัวของแสง
เนื่องจากพืชในที่ร่มมีอัตราการหายใจต่ำกว่าพืชที่อยู่กลางแจ้งจึงมีการตรึง คาร์บอนไดออกไซด์สุทธิ เป็นศูนย์ได้ที่ระดับความเข้มแสงต่ำ ดังนั้นพืชในที่ร่มจึงมีไลท์คอมเพนเซชันพอยท์ต่ำกว่าพืชที่อยู่กลางแจ้ง
ในพืชส่วนใหญ่จะมีจุดอิ่มตัวของแสงในช่วงแสงประมาณ 300 – 1000 ไมโคร mol ของโฟตอน
คาร์บอนไดออกไซด์
จากการศึกษาของภาควิชาพืชไร่นา  คณะเกษตร มหาวิยาลัยเกษตรศาสตร์  พบว่าอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของข้าว ข้าวโพด  และอ้อย ดังกราฟ

จากภาพที่ 13 – 30 จะเห็นว่าที่ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่ำมาก
พืชจึงสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้อยเพราะขาดคาร์บอนไดออกไซด์ แต่เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มขึ้น  พืชจะสามารถตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ได้มากขึ้น
ถ้าอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงน้อยกว่า อัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากกระบวนการหายใจ  อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะเป็นลบ   แต่เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของCO2ไปถึงความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ระดับ หนึ่งที่ทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เท่ากับอัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์   จาก

จากภาพที่ 13 – 30 จะเห็นว่าที่ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่ำมาก
พืชจึงสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้อยเพราะขาดคาร์บอนไดออกไซด์ แต่เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มขึ้น  พืชจะสามารถตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ได้มากขึ้น
ถ้าอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงน้อยกว่า อัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากกระบวนการหายใจ  อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะเป็นลบ   แต่เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของCO2ไปถึงความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ระดับ หนึ่งที่ทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เท่ากับอัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์   จากกระบวนการหายใจเรียกความเข้มข้นของ CO2  ณ  จุดนี้ว่า  คาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยท์  ซึ่งเป็นจุดที่พืชมีอัตราการตรึง CO2สุทธิเท่ากับศูนย์และเมื่อเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์มากขึ้น  อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะมากกว่าอัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จาก การหายใจ  นั่นก็คืออัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเป็นบวก
                ในพืชพวกข้าวโพดและอ้อย  ซึ่งเป็นพืช C4 จะมีคาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยท์
ที่ระดับความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่ำกว่าพืช C3 เช่น  มะม่วง  และข้าว  เนื่องจากพืช C4
มีกลไกเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีททำให้การสูญ เสียคาร์บอนไดออกไซด์โดยกระบวนการโฟโตเรสไพเรชันมีน้อยมาก  อย่างไรก็ดีในสภาพที่มีออกซิเจนน้อยโฟโตเรสไพเรชันในพืช C3  เกิดขึ้นได้น้อย  ทำให้ค่าคาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยท์ระหว่างพืช C3 และ C4   จะมีความแตกต่างกันน้อยมาก
                เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มมากขึ้น  อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ก็จะสูงขึ้นเรื่อยๆ เช่นกัน แต่เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มมากขึ้นถึงจุดหนึ่ง    อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะไม่เพิ่มขึ้นเรียกว่าค่าความเข้มข้น ของคาร์บอนไดออกไซด์ ณ จุดนี้ว่า  จุดอิ่มตัวของคาร์บอนไดออกไซด์  เนื่องจากคาร์บอนไดออกไซด์ไม่ใช่ปัจจัยจำกัดแล้ว  แต่ในระยะนี้ อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิถูกกำจัดด้วยกระบวนการสร้าง RuBP  ขึ้นมาใหม่  โดยวัฏจักรคัลวิน
                จากภาพที่ 13 – 30 อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิในข้าวโพด และอ้อย  ซึ่งเป็นพืช C4  เข้าสู่ช่วงระยะอิ่มตัว  ระดับความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศต่ำกว่าข้าว  ซึ่งเป็นพืช C3
เนื่องจากที่ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศระดับปกติ  ประมาณ 350 ppm  พืช C4
มีกลไกเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีทได้ดีจนเอนไซม์ รูบิสโกสามารถทำงานได้ดี จึงทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเข้าสู่ระยะอิ่มตัวทำให้กราฟ เริ่มจะคงที่  ในขณะที่เอนไซม์รูบิสโกของพืช C3 ต้องการความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศสูงถึง 650 ppm
จึงจะทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเข้าสู่ช่วงระยะอิ่มตัว
                อย่างไรก็ดีที่อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ที่เท่ากันระหว่างพืช C3  และพืช C4  พบว่า พืช C4
ต้องสูญเสียพลังงานมากขึ้นกว่าพืช C3 ในกลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีท
อุณหภูมิ
                ได้มีผู้ทำการทดลองเกี่ยวกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของ ยางพารา  โดยการวัดปริมาณแก๊สออกซิเจนที่เกิดขึ้น  ปรากฏว่าเมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้น  อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเป็นดังกราฟ

                จากกราฟจะเห็นว่า  อุณหภูมิมีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช  เนื่องจากอุณหภูมิมี
อิทธิพลต่อการทำงานของเอนไซม์ต่างๆ  ดังนั้นถ้าอุณหภูมิเหมาะสมต่อการทำงานของเอนไซม์จะทำให้
พืชมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงสุด
                

นอกจากนี้ยังพบว่าเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นถึงระดับหนึ่ง  มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังนี้
1. อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงเนื่องจากอัตราการหายใจและอัตราโฟโตเรสไพเรชันเพิ่มขึ้น
การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จึงลดลงด้วย
2. เมื่ออุณหภูมิสูงหรือต่ำกว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงมากๆ
จะมีผลทำให้สมบัติการเป็นเยื่อเลือกผ่านของเยื่อหุ้มออร์แกนเนลล์ต่างๆ
ที่จำเป็นต่อการทำงานของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงสูญเสียความสามารถไปด้วย
ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง
3. เมื่ออุณหภูมิสูงจะทำให้เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเสียสภาพไป
    ได้มีผู้ศึกษาพืชเศรษฐกิจที่อายุสั้น  เช่น  ข้าวโพด  ฝ้าย  และถั่วเหลือง  ซึ่งเจริญเติบโตได้ดีใน
ภูมิอากาศเขตร้อน  พบว่าต้องการอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงกว่าพืชที่เจริญเติบโตใน
ภูมิอากาศเขตหนาว  เช่น  มันฝรั่ง  ข้าวสาลี  และข้าวบาเลย์  ส่วนพืชที่เจริญในทะเลทรายสามารถ
สังเคราะห์ด้วยแสงได้ในที่อุณหภูมิ 50 องศาเซลเซียส  ส่วนพืชที่เจริญเติบโตในเขตหนาวของโลกที่มีอุณหภูมิต่ำ สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงที่อุณหภูมิใกล้ 0 องศาเซลเซียส  ถ้าพิจารณาอุณหภูมิที่เหมาะสมในช่วงวันหนึ่งๆ  พบว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะใกล้เคียงกับ อุณหภูมิของอากาศช่วงเวลากลางวัน   ในบริเวณที่พืชนั้นๆ เจริญเติบโต  ยกเว้นในเขตหนาวอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช    อาจสูงกว่าอุณหภูมิอากาศ  และอุณหภูมิของใบพืชขณะที่ได้รับแสงก็มักจะสูงกว่าอุณหภูมิของอากาศด้วย
สำหรับพืชที่อยู่ในเขตเดียวกันของโลก  โดยทั่วไปอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3  จะต่ำกว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C4
ในการทดลองให้พืช C3  อยู่ในสภาพที่มีความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ถึงจุดอิ่มตัว
จะทำให้โฟโตเรสไพเรชันเกิดได้น้อยมาก  จึงพบว่าอุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงมากขึ้นกว่าที่พบใน สภาพที่มีความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ระดับปกติ  
นอกจากปัจจัยต่างๆ ที่กล่าวมาแล้ว  ใบพืชที่เพิ่งผลิออกขากต้นพืชที่เจริญเติบโต  น่าจะมีกระบวนการแมเทบอลิซึมในใบต่างกัน  ดังนั้นเป็นไปได้หรือไม่ว่าอายุของใบก็เป็นปัจจัยหนึ่งที่มีผลต่อการ สังเคราะห์ด้วยแสง
อายุใบ
                ในพืชที่อ่อนหรือแก่เกินไปจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ ด้วยแสงต่ำกว่าใบพืชที่เจริญเติบโตเต็มที่เพราะว่าใบที่อ่อนเกินไปการพัฒนา ของคลอโรพลาสต์ยังไม่เจริญเต็มที่ส่วนใบที่แก่เกินไปจะมีการสลายตัวของกรานุ มและคลอโรฟิลล์มีผลทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชลดลงไปด้วย
                จากที่ได้ศึกษมาแล้วว่าปริมาณน้ำในดินและความชื้นในอากาศมีผลต่อการปิดเปิดปากใบของพืช
การปิดเปิดปากใบจะมีผลต่อการแพร่ของแก๊สออกซิเจนและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่ แพร่เข้าออกจากปากใบ     ดังนั้นปริมาณน้ำที่พืชได้รับน่าจะมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงด้วย
ปริมาณน้ำที่พืชได้รับ
                เมื่อพืชขาดน้ำอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง  เนื่องจากปากใบของพืชจะปิดเพื่อลดการคายน้ำ   ซึ่งทำให้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์แพร่เข้าสู่ปากใบได้ยาก
                สำหรับในสภาพน้ำท่วมหรือดินชุ่มไปด้วยน้ำ ทำให้รากพืชขาดแก๊สออกซิเจนที่ใช้ในการหายใจซึ่งมีผลกระทบต่ออัตราการ สังเคราะห์ด้วยแสง

สิ่งที่มีอิทธิพลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ประกอบด้วยปัจจัย 2 ประเภท คือ
ก. ปัจจัยภายใน ปัจจัยภายในที่มีอิทธิพลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ได้แก่
1. โครงสร้างของใบลักษณะโครงสร้างของใบจะมีอิทธิพลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงในด้านต่าง ๆ ดังเช่น
- การรับและการเคลื่อนย้าย CO2 จนถึงคลอโรพลาสต์ ขึ้นอยู่กับขนาดตำแหน่งและกลไกลการทำงานของปากใบ รวมถึงช่องว่างระหว่างเซลล์ด้วย
- ความเข้มของแสงที่จะผ่านไปถึงคลอโรพลาสต์ได้มากหรือน้อย ขึ้นอยู่กับความหนาของคิวทิเคิล (Cuticle) เอพิเดอร์มิส ขนที่ปกคลุมผิวใบ การจัดเรียงตัวของเซลล์ชั้นมีโซฟีลล์ และตำแหน่งของคลอโรพลาสต์ภายในเซลล์ เป็นต้น
ดังนั้น ถ้าหากพืชมีโครงสร้างของใบเหมาะสมสำหรับรับวัตถุดิบและพลัง
งานแล้วอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงย่อมจะสูงด้วย

2. สภาพของโพรโทพลาซึม สภาพของโพรโทพลาซึมที่ขาดน้ำจะทำให้อัตรา
การสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากไปกระทบกระเทือนต่อการทำงานของเอนไซม์บางชนิด
3. ปริมาณของผลิตผลที่ได้ ถ้าผลิตผลที่ได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มมาก
ขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง กล่าวคือ ในเวลากลางวันพืชจะมีการสร้างอาหารและสะสมแป้ง หรือคาร์โบไฮเดรตในคลอโรพลาสต์จนปริมาณคาร์โบไฮเดรตในพืชมีอัตราสูงมากและ ลำเลียงไปสะสมที่อื่นไม่ทัน เป็นผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง

4. อายุของใบ ใบอ่อนหรือใบแก่เกินไปจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ด้วย
แสงได้น้อย เมื่อเทียบกับใบที่เจริญเต็มที่ ทั้งนี้เนื่องจากใบอ่อนประกอบด้วยเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์ที่ยังเจริญได้ไม่ เต็มที่ ส่วนใบแก่เกินไปประกอบด้วยเซลล์ที่มีการสลายตัวของกรานา

5. ปริมาณของคลอโรฟีลล์และรงควัตถุที่ช่วยในการสังเคราะห์ด้วยแสง
คลอโรฟีลล์และรงควัตถุที่ช่วยในการสังเคราะห์ด้วยแสง มีผลโดยตรงต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ถ้าหากคลอโรฟีลล์น้อย อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ต่ำด้วย ถึงแม้จะมีแสงและ CO2 เพียงพอก็ตาม


ข. ปัจจัยภายนอก ปัจจัยภายนอกที่มีอิทธิพลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ได้แก่
1. แสงและความเข้มของแสง แสงเป็นปัจจัยที่สำคัญและจำเป็นต่อกระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสง แหล่งพลังงานแสงตามธรรมชาติที่พืชได้รับ คือ พลังงานจากแสงแดด โดยแสงที่ส่องลงมายังใบไม้ ๆ จะดูดไว้ได้ประมาณ 80 - 85% ที่เหลือประมาณ 10 - 15% จะสะท้อนกลับออกไป และอีกประมาณ 5% จะผ่านไปในเนื้อเยื่อของใบ

พืชสามารถที่จะนำพลังงานแสงไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงได้มากน้อยแค่ไหนนั้นเกี่ยวข้องกับ
1.1 ชนิดของแสง แสงแต่ละชนิดมีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของ
พืชต่างกัน แสงชนิดที่มีผลให้เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงได้มากที่สุด คือ แสงสีแดง แสงสีน้ำเงิน และแสงสีม่วง ตามลำดับ ส่วนแสงสีเขียวมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงน้อยที่สุด
ในสภาพพื้นที่ต่างกันจะมีชนิดของแสงต่างกันด้วย ย่อมมีผลต่ออัตราการ
สังเคราะห์ด้วยแสง เช่น
-แสงสีน้ำเงินและแสงสีเขียวจะสามารถผ่านลงไปในใต้ทะเลที่ลึกได้ พืชที่อาศัยอยู่ใต้ทะเลลึกจะต้องมีความสามารถที่จะใช้แสงทั้งสองสีได้ดีจึง จะดำรงชีวิตอยู่ได้
-พืชต้นเล็ก ๆ ที่ขึ้นภายใต้ต้นไม้ใหญ่ ต้องมีความสามารถใช้แสงสีเขียวได้ดี เพราะจะได้รับแสงสีเขียวมาก แต่จะได้รับแสงสีแดงและแสงสีน้ำเงินได้น้อย เนื่องจากแสงทั้ง 2 ชนิด ถูกต้นไม้ที่อยู่สูงกว่าดูดไปใช้ก่อนแล้ว
1.2 ความเข้มของแสง ความเข้มของแสงมีความสัมพันธ์กับอัตราการ
สังเคราะห์ด้วยแสงและชนิดของพืชเมื่อมีปัจจัยอื่น ๆ เหมาะสมแล้ว ในขณะที่มีความเข้มของแสงยังน้อยอยู่ ถ้าหากเพิ่มความเข้มของแสงจะทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งถึงจุดหนึ่ง เรียกว่า จุดอิ่มแสง (light saturation point) อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะคงที่ ถ้าเพิ่มความเข้มของแสงให้มากกว่านี้จะพบว่า อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะไม่เพิ่มขึ้นอีกยกเว้นในพืช C4 แต่จะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง ทั้งนี้ เพราะแสงที่มีความเข้มเกินไปจะทำให้ปากใบปิด มีการทำลายรงควัตถุและเอนไซม์ต่าง ๆ ที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง มีการเร่งอัตราการหายใจ เป็นต้น
2. อุณหภูมิ การสังเคราะห์ด้วยแสงอาจเกิดขึ้นได้ในช่วงอุณหภูมิกว้าง เนื่องจากพืชแต่ละชนิดต้องการอุณหภูมิที่เหมาะสมในการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ เท่ากัน อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะเพิ่มมากขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วงอุณหภูมิ 0? ? 35?C ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้อัตรากำลังสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง
3. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ปริมาณ CO2 ในบรรยากาศมักจะอยู่ในปริมาณที่คงที่ คือ ประมาณ 0.03 - 0.04% แต่ก็สามารถเปลี่ยนแปลงได้
หากไม่มีพืชนำ CO2 ไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง จะมีผลทำให้ปริมาณ CO2 สูงขึ้นโลกก็จะร้อนขึ้นและเกิดภาวะเรือนกระจก (Green house effect)
4. น้ำ น้ำมีบทบาทสำคัญในการให้อิเล็กตรอนแก่คลอโรฟีลล์ในระบบแสง II น้ำจึงเป็นปัจจัยสำคัญโดยตรง
ในสภาพที่พืชขาดน้ำมักจะปิดปากใบเพื่อสงวนน้ำเอาไว้ การปิดของปากใบจะมีผลไปยับยั้งการแพร่ CO2 เข้าสู่ใบ ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง
5. แร่ธาตุต่าง ๆ การขาดแร่ธาตุที่สำคัญหลายชนิด จะมีผลทำให้ความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชลดลงได้ เช่น
ธาตุไนโตรเจน (N) และแมกนีเซียม (Mg) เป็นองค์ประกอบในโมเลกุล
ของคลอโรฟีลล์,
ธาตุเหล็ก มีความจำเป็นต่อการสร้างคลอโรฟีลล์,
ธาตุแมงกานีส (Mn) และคลอรีน (Cl) จำเป็นต่อการสลายโมเลกุลของน้ำในปฏิกิริยาโฟโตลิซิส (Photolysis)

6. ออกซิเจน ตามปกติในอากาศมีออกซิเจนประมาณ 21 เปอร์เซ็นต์ ซึ่งมัก
คงที่อยู่แล้วจึงไม่ค่อยมีผลต่อการสังเคราะห์แสงเท่าใดนัก แต่ถ้าออกซิเจนลดลงกลับจะมีผลให้อัตราการสังเคราะห์แสงสูงขึ้น เพราะการสังเคราะห์แสงได้ออกซิเจนออกมาเป็นธรรมดา อยู่แล้ว และถ้ามีออกซิเจนมากเกินไปจะทำให้เกิด photorespiration รุนแรงขึ้น

7. สารเคมีบางอย่าง เช่น ไฮโดรเจนไซยาไนด์ (HCH) , hydroxylamine ไฮโดรเจนซัลไฟด์ สารประกอบที่มีอนุมูลของ iodoacctyl อยู่ เหล่านี้แม้เพียงเล็กน้อย เช่น HCH 4 X 10-6 M. ก็มีอิทธิพลทำให้การสังเคราะห์แสงหยุดชะงักได้ เนื่องจากสารดังกล่าวมีคุณสมบัติเป็น enzyme inhibitor นอกจากสารเคมีที่กล่าวแล้ว พวกยาสลบ (เช่น คลอโรฟอร์ม และอีเธอร์) ก็สามารถทำให้การสังเคราะห์แสงหยุดชะงักได้เช่นกัน แต่การหยุดชะงักเนื่องจากยาสลบนี้อาจจะกลับคืนสู่สภาพเดิมได้อีก
8. เกลือแร่ ธาตุไนโตรเจนและแมกนีเซียมของเกลือในดินก็มีความสำคัญต่ออัตราการสังเคราะห์ แสงเหมือนกัน เพราะธาตุทั้งสองนี้เป็นองค์ประกอบอยู่ในอณูของคลอโรฟิล ดังนั้น ถ้าในดินขาดธาตุทั้งสองนั้นไปพืชก็จะขาดคลอโรฟิลด้วย ทำให้การสังเคราะห์แสงมีอัตราลดลงหรือไม่เกิดขึ้นเลย ยิ่งกว่านั้นคลอโรฟิลจะไม่เกิดขึ้นเลย ถ้าไม่มีธาตุเหล็กอยู่ในดินด้วย แม้ว่าธาตุเหล็กจะไม่มีอยู่ในองค์ประกอบของอณูคลอโรฟิลก็ตาม

ปัจจัยที่กล่าวมานี้จัดเป็น ปัจจัยจำกัดของพืชและอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะขึ้นอยู่กับปัจจัยตัวที่มี อยู่น้อยที่สุด (minimum limiting factor) เช่น
1  แสงเป็นปัจจัยที่มีอยู่น้อยที่สุด (ความเข้มของแสงต่ำ) ถึงแม้จะมีแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มากมีคลอโรฟีลล์มาก มีอุณหภูมิที่พอเหมาะอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะยังต่ำอยู่ ในที่นี้แสงจึงเป็นปัจจัยจำกัดต่ำสุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง

2. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มีอยู่น้อยที่สุด ถึงแม้จะมีความเข้มของแสงมาก มีคลอโรฟีลล์มากอุณหภูมิพอเหมาะอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ยังต่ำอยู่ ไม่สูงตามจำนวนของความเข้มของแสง และจำนวนคลอโรฟีลล์เนื่องจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เป็นตัวจำกัดต่ำสุดของการ สังเคราะห์ด้วยแสง
เช่นเดียวกันคลอโรฟีลล์ก็เป็นปัจจัยจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นเดียว กับแสงและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ดังนั้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะสูงก็ต่อเมื่อมีความเข้มของแสงมาก แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มาก คลอโรฟีลล์มาก และอุณหภูมิที่พอเหมาะประมาณ 30 องศาเซลเซียส

การปรับตัวของพืชเมื่อรับแสง

แสงจำเป็นต่อการการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แต่ถ้ามากหรือน้อยเกินไปจะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เราพบพืชทั้งในที่ร่มและที่กลางแจ้ง
การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง
พืชจำเป็นต้องปรับโครงสร้างของใบให้เอื้ออำนวยในการรับแสงให้ได้มาก
ใบพืชที่อยู่ในบริเวณป่าเขตร้อนจะมีชั้นเอพิเดอร์มิสที่อยู่ด้านนอกสุดทำ หน้าที่คล้ายเลนส์รวมแสง  ทำให้แสงส่องไปถึงคลอโรพลาสต์และมีความเข้มของแสงสูงกว่าแสงภายนอกใบ แสงส่วนหนึ่งจะถูกดูดซับในสารสีในคลอโรพลาสต์ของเซลล์แพลิเซด และแสงส่วนที่เหลือจะสามารถผ่านลงไปถึงชั้นเซลล์ด้านล่างได้โดยผ่านช่อง ระหว่างคลอโรพลาสต์และช่องระหว่างเซลล์ส่วนชั้นสปันจีมีโซฟิลล์ที่อยู่ด้าน ล่างมีรูปร่างหลากหลายและมีช่องว่างระหว่างเซลล์มาก   รอยต่อระหว่างอากาศและน้ำที่เคลือบผนังเซลล์ช่วยสะท้อนแสงไปได้หลายทิศทาง และเพิ่มโอกาสที่แสงจะถูกดูดซับ
ในสารสีในเซลล์มากขึ้น
ในบางสภาพแวดล้อมที่มีแสงมากจนกระทั่งอาจเป็นอันตรายต่อพืชได้  ใบพืชจะมีโครงสร้างพิเศษ เช่น
ขนและชั้นคิวทิเคิลที่ผิวใบพืชช่วยการสะท้อนแสง  และลดการดูดซับแสงของใบ การปรับตัวเช่นนี้อาจสามารถลดการดูดซับแสงได้มากถึงร้อยละ  40  และลดปัญหาใบมีอุณหภูมิสูงและปัญหอื่นๆ ที่เกิดจากการดูดซับแสงมากเกินไป
การควบคุมการรับแสงของใบพืช
ใบพืชสามารถควบคุมการรับแสงได้  เช่น  การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ในเซลล์และการเคลื่อนไหวของใบพืช  พืชบางชนิด  เช่น ถั่วและฝ้าย  พบว่าในช่วงเวลาเที่ยงวันพืชสามารถปรับตำแหน่งของแผ่นใบ   เพื่อรับแสงตามความต้องการของพืช  นอกจากนี้ยังมีคลอโรพลาสต์ในเซลล์และการเคลื่อนไหวของใบพืช  นอกจากนี้ยังมีพืชอีกหลายชนิดสามารถปรับตำแหน่งของแผ่นในเพื่อลดการรับแสง อาทิตย์โดยตรง
ทำให้การรับแสงและความร้อนลดลง
การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง
ภาควิชาพฤกษศาสตร์  คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัยได้ศึกษาการปรับตัวของใบโกสนพันธุ์ใบส้ม  ต่อความเข้มของแสงที่ต่างกัน โดยศึกษากับใบที่เกิดใหม่ระหว่าการทดลอง  และใบเจริญเติบโตเต็มที่ก่อนการทดลอง จากการศึกษาพบว่า
ใบที่เกิดใหม่ระหว่างการทดลอง     เมื่อเจริญในที่มีความเข้มข้นของแสงสูง พบว่ามีพื้นที่ของใบและปริมาณคลอโรฟิลล์ต่ำกว่าใบที่อายุเท่ากันที่เจริญใน ที่มีความเข้มของแสงต่ำ  และใบที่เจริญในที่มีความเข้มของแสงสูงจะมีความหนาของใบมากกว่า  ซึ่งเมื่อศึกษาโครงสร้างของใบตามขวาง  พบว่ามีชั้นแพลิเซดมีโซฟิลล์เป็นรูปแท่ง 2 ชั้น
ในขณะที่ใบที่เจริญที่มีความเข้มของแสงต่ำ  จะมีชั้นแพลิเซดมีโซฟิลล์เป็นรูปแท่งเพียงชั้นเดียว อีกชั้นหนึ่งมีรูปร่างไม่แน่นอน
ใบที่เจริญเติบโตเต็มที่ก่อนการทดลอง  เมื่อเจริญในที่มีความเข้มของแสงสูงจะมีปริมาณคลอโรฟิลล์ เอและคลอโรฟิลล์ บี ลดลง ส่วนในใบที่เจริญในที่มีความเข้มของแสงต่ำ จะมีปริมาณคลอโรฟิลล์เอและคลอโรฟิลล์บีเพิ่มขึ้น
พืชยืนต้นที่มีการแตกกิ่งสาขามากๆ ช่วยเพิ่มความสามารถในการรับแสงได้มากขึ้น เช่น  ต้นหูกวางสามารถแตกกิ่งก้านสาขามีเรือนพุ่มกว้างปกคลุมพื้นดินได้มากนับ ร้อยตารางเมตร และมีการจัดเรียงกิ่งรอบลำต้นเพื่อให้ใบแต่ละใบรับแสงได้อย่างเต็มที่ ต้นยางนาอาจมีลำต้นสูงถึง 30 เมตร  ทำให้ชูใบขึ้นเพื่อรับแสงได้เหนือพืชอื่นๆในป่า
พืชที่เจริญเติบโตอยู่ใต้เรือนพุ่มของพืชอื่น  จะมีโอกาสสร้างชีวมวลได้น้อยกว่าจึงเกิดการแข่งขันกันเพื่อรับแสง  โดยการจัดการเรียงตัวของใบ ลำต้น กิ่ง และก้านใบมีโอกาสรับแสงได้มากสุด
จากที่กล่าวมาแล้วจะเห็นว่าหระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการที่พืช ใช้พลังงานแสงเพื่อสร้างสารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ คือ คาร์บอนไดออกไซด์กับน้ำ  เป็นคาร์โบไฮเดรต พลังงานแสงจะถูกเปลี่ยนรูปมาเก็บอยู่ในรูปพลังงานเคมีในโมเลกุลของสาร อินทรีย์
การสังเคราะห์ด้วยแสงจะเกิดขึ้นที่เยื่อไทลาคอยด์และสโตรมาของคลอโรพลาสต์  ประกอบด้วยปฏิกิริยาแสง ซึ่งจะได้สารพลังงานสูงเพื่อนำไปใช้ในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C3  C4 และพืชซีเอเอ็ม  จะแตกต่างกันออกไป  ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสง เช่น ปริมาณน้ำที่ได้รับ    ความเข้มของแสง และอุณหภูมิ เป็นต้น

บทที่ 12 : โครงสร้างและหน้าที่ของพืชดอก

โครงสร้างรากพืชตัดตามขวาง

  โครงสร้างของรากพืชใบเลี้ยงคู่และพืชใบเลี้ยงเดี่ยว  เมื่อตัดตามขวางตรงบริเวณที่เจริญเติบโตเต็มที่จะพบบริเวณต่างๆ ของเนื้อเยื่อเรียงจากด้านนอกเข้าด้านในเป็นชั้นๆ ดังนี้

1. เอพิเดอร์มิส ( epidermis ) เป็นชั้นของเนื้อเยื่อที่อยู่นอกสุด  ประกอบด้วยเซลล์ที่เรียงตัวชั้นเดียวผนังเซลล์  ไม่มีคลอโรพลาสต์  บริเวณปลายรากส่วนที่เรียกว่า บริเวณขนราก ( root hair ) จะพบเซลล์เอพิเดอร์มิสที่ยื่นออกมา เรียกส่วนยื่นนี้ว่า ขนราก ( root hair ) ช่วยในการดูดน้ำและแร่ธาตุต่างๆให้แก่พืช
2. คอร์เทกซ์  ( cortex ) เป็นชั้นที่ประกอบด้วยเซลล์พวกพาเรงคิมาเป็นส่วนใหญ่ เรียงตัวกันหลายแถว เซลล์ไม่มีคลอโรพลาสต์ ทำหน้าที่ในการสะสมอาหาร  ชั้นในสุดของคอร์เทกซ์ประกอบด้วยเซลล์ขนาดเล็ก เรียงตัวชั้นเดียว เรียกว่า เอนโดเดอร์มีส ( endodermis ) ในขณะที่รากยังอ่อนอยู่ผนังเซลล์จะบาง แต่เมื่อเซลล์มีอายุมากขึ้น จะมีสารพวกซูเบอริน ( suborin มาเกาะตามขวางของเซลล์ สารซูเบอรินเป็นสารที่น้ำผ่านไม่ได้ ดังนั้นการไหลของน้ำผ่านเอนโดเดอร์มิสเข้าสู่ด้านในจึงต้องผ่านเซลล์ของเอน โดเดอร์มิสที่มีอายุน้อยหรือเซลล์ที่ไม่มีซูเบอริน ที่เรียกว่า พาสเสด เซลล์ ( passage cell ) ซึ่งอยู่รัศมีเดียวกันกับไซเลมโดยตรง
3. สตีล ( stele ) เป็นบริเวณที่อยู่ถัดจากชั้นเอาโดเดอร์มิส เข้าไปในรากพบว่าชั้นของสตีลแคบกว่าชั้นคอร์เทกซ์  ชั้นสตีลประกอบด้วยชั้นเนื้อเยื่อลักษณะต่างๆ ได้แก่ 
1. เพริไซเคิล ( pericycle ) เป็นชั้นของเซลล์ที่ต่อจากเอนโดเดอร์มิสเข้ามาเซลล์เรียงกันแถวเดียวหรือ 2 แถวเท่านั้น  เพริไซเคิล เป็นจุดกำเนิดของรากแขนง  ในลำต้นไม่มีเซลล์ชนิดนี้เลย
2. กลุ่มท่อลำเลียงหรือวาสคิวลาร์บันเดิล ( vascular bundle ) เป็นกลุ่มของไซเลม ( xylem ) และโฟลเอม ( phloem ) ซึ่งมีการจัดเรียงตัวแตกต่างกันในพืชใบเลี่ยงเดี่ยว และ พืชใยเลี้ยงคู่

                           รากพืชใบเลี้ยงคู่ มีกลุ่มของเซลล์ ไซเลมซึ่งเป็นเซลล์ขนาดใหญ่เรียงตัวเป็น 4-6 แฉก ( arch ) โดยมากมักมี 4 แฉก  และเซลล์โฟลเอมขนาดเล็ก แทรกอยู่ระหว่างแฉกของเซลล์ไซเลม ในรากของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีแฉกของไซเลมมากกว่า 4 หรือ 5 แฉก  นอกจากนี้รากพืชใบเลี้ยงคู่ยังมีวาสคิวลาร์แคมเบียมซึ่งจะแบ่งตัวให้วา สคิวลาร์บันเดิลขั้นที่สอง ( sccondary vascular bundle ) เมื่อพืชมีอายุมากขึ้นขึ้นด้วย
                               3.3 พิธ ( pith ) เป็นชั้นที่ประกอบด้วยเซลล์พวกพาเรงคิมาเป็นส่วนใหญ่ อยู่บริเวณกลางสุดของราก ช่วยทำหน้าที่ในการสะสมอาหาร  แต่ในพวกพืชใบเลี้ยงคู่ที่มีอายุมากขึ้นเซลล์เหล่านี้มักจะตายแล้วบุบสลายไป เพราะถูกไซเลมดันเข้าด้านในโครงสร้างของราก

โครงสร้างและหน้าที่ของลำต้น

1.  ลักษณะทั่วไปของลำต้น
                ลำต้น(stem)  เป็นอวัยวะของพืชซึ่งส่วนใหญ่จะเจริญขึ้นมาเหนือดินแต่ก็มีพืชบางชนิดที่ลำ ต้นอยู่ใต้ดิน  ลำต้นประกอบด้วยส่วนสำคัญ  2 ส่วนคือ
                1.   ข้อ(node)  เป็นส่วนของลำต้นที่มีตา(bud)ซึ่งจะเจริญไปเป็นกิ่ง ดอก หรือใบ

1. ปล้อง(internode)  เป็นส่วนของลำต้นที่อยู่ระหว่างข้อ

                พืชใบเลี้ยงเดี่ยวจะสังเกตส่วนของข้อปล้องได้อย่างชัดเจนตลอดชีวิต  เช่น  ต้นไผ่  ต้นอ้อย  ข้าวโพด  เป็นต้น  ส่วนพืชใบเลี้ยงคู่นั้นส่วนใหญ่แล้วข้อปล้องจะสังเกตได้ไม่ชัดเจนทั้งนี้ เพราะเมื่อเจริญเติบโตเต็มที่แล้วมักจะมีเนื้อเยื่อชั้นคอร์ก(cork)  มาหุ้มโดยรอบเอาไว้  การจะสังเกตอาจจะสังเกตในขณะที่พืชยังอ่อนอยู่  แต่ก็ยังมีพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิดที่สามารถสังเกตเห็นข้อปล้องได้อย่างชัดเจน ตลอดชีวิตเหมือนพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ได้แก่พวกไม้ล้มลุกต่างๆ  เช่น  ต้นตำลึง  ฟักทอง  และผักบุ้ง เป็นต้น 

2.โครงสร้างภายในของลำต้น

1. โครงสร้างภายในของปลายยอดพืช

บริเวณปลายยอดพืชสามารถแบ่งออกเป็นบริเวณ(region/zone)  ได้ทั้งหมด 3 บริเวณด้วยกันคือ

1. บริเวณเซลล์แบ่งตัว(region of cell division)
2. บริเวณเซลล์ยืดตัว(region of cell elongation)
3. บริเวณเซลล์เจริญเต็มที่ (region of maturation)

1. โครงสร้างภายในของลำต้นที่ตัดตามขวาง

                เมื่อนำปลายยอดของพืชมาตัดตามขวางบริเวณเซลล์เจริญเต็มที่จะพบว่าโครงสร้าง ภายในประกอบด้วยเนื้อเยื่อชนิดต่างๆตามแต่ชนิดของพืชโดยแบ่งได้ดังนี้

1. โครงสร้างภายในของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่
1. epidermis 

        เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ชั้นนอกสุด ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้แก่เนื้อเยื่อภายในของลำต้น  ส่วนใหญ่เซลล์เรียงตัวเพียงชั้นเดียว  พืชบางชนิด epidermis มีการเปลี่ยนแปลงไปเป็นส่วนของ trichome / hair  และ  guard cell 
                ในต้นพืชที่อายุมากส่วนใหญ่แล้วส่วนของ epidermis จะหลุดหายไปเพราะถูกแทนที่ด้วยส่วนของคอร์ก

1. cortex (คอร์เทกซ์)

                คอร์เทกซ์เป็นชั้นของลำต้นที่มีอาณาเขตตั้งแต่ใต้ epidermis เข้ามาจนถึงเนื้อเยื่อเอนโดเดอมิส(endodermis)  ดังนั้นในชั้นคอร์เทกซ์จึงประกอบด้วยเนื้อเยื่อชนิดต่างๆได้แก่ 

1. parenchyma 

เป็นเนื้อเยื่อส่วนใหญ่ที่พบภายในลำต้น

1. chlorenchyma 

ทำหน้าที่ช่วยในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

1. aerenchyma 

ทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการสะสมอากาศ  โดยเฉพาะพืชน้ำ

1. collenchyma

เพิ่มความแข็งแรงให้แก่ลำต้น

1. sclerenchyma(fiber)

ให้ความแข็งแรงแก่ลำต้น

1. stele (สตีล)

                สตีลเป็นชั้นที่ถัดเข้ามาจากชั้นคอร์เทกซ์  โดยมีอาณาเขตตั้งแต่ใต้ endodermis เข้ามาจนถึงใจกลางของลำต้น  แต่เนื่องจากในลำต้นเนื้อเยื่อ endodermis ส่วนใหญ่เห็นได้ไม่ชัดเจนหรือหนังสือบางเล่มก็กล่าวว่าในลำต้นจะไม่มีเนื้อ เยื่อ endodermis  ทำให้ชั้นสตีลในลำต้นแบ่งแยกออกจากชั้นคอร์เทกซ์ได้ไม่ชัดเจนเหมือนในส่วน ของรากพืช  ภายในชั้นสตีลจะประกอบด้วยเนื้อเยื่อที่สำคัญคือ

1. vascular bundle  หมายถึงกลุ่มของเนื้อเยื่อที่ทำหน้าที่เกี่ยวข้องกับการลำเลียง 

ภายในเนื้อเยื่อ vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงคู่ประกอบด้วย กลุ่มเนื้อเยื่อลำเลียงอาหาร(phloem)เรียงตัวอยู่ทางด้านนอกและกลุ่มเนื้อ เยื่อลำเลียงน้ำ(xylem)เรียงตัวอยู่ทางด้านในหรือด้านที่ติดกับ pith  ระหว่าง xylem

กับ phloem จะมีเนื้อเยื่อเจริญที่เรียกว่า vascular  cambium คั่นกลางอยู่ทำหน้าที่แบ่งเซลล์เพื่อให้กำเนิด xylem และ phloem

1. pith   เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ส่วนกลางของลำต้น  ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อประเภท

parenchyma  จึงทำหน้าที่ในการสะสมสารต่างๆ  ลำต้นของพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิดเนื้อเยื่อในส่วนนี้อาจสลายไปกลายเป็น ช่องกลวงกลางลำต้น  เรียกช่องนี้ว่า  pith cavity 

1. โครงสร้างภายในของลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

1.  epidermis 
เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ชั้นนอกสุด ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้แก่เนื้อเยื่อภาย
ในของลำต้น  ส่วนใหญ่เซลล์เรียงตัวเพียงชั้นเดียวและมีอยู่ตลอดไป ยกเว้นใน   ต้นพืชตระกูลปาล์มจะมีเฉพาะในปีแรกเท่านั้นเพราะต่อมาจะมีเนื้อเยื่อคอร์ก (cork) มาแทน
                2.  cortex
                มีเนื้อเยื่อบางๆ1-2 ชั้น ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อชนิด parenchyma  และส่วนใหญ่ไม่พบ endodermis ทำให้อาณาเขตแบ่งได้ไม่ชัดเจน
                3.  stele
                3.1  vascular bundle
                กลุ่มของเนื้อเยื่อลำเลียงของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ส่วนของ xylem, phloem จะเรียงตัวกันมองคล้ายๆใบหน้าคน  มีส่วนของ vessel อยู่บริเวณคล้ายดวงตา  ส่วน phloem อยู่บริเวณคล้ายหน้าผาก   xylem และ phloem จะถูกล้อมรอบด้วยเนื้อเยื่อ parenchyma หรืออาจเป็น sclerenchyma  และเรียกเซลล์ที่มาล้อมรอบนี้ว่า   bundle sheath
                vascular bundle ของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวส่วนใหญ่ไม่พบเนื้อเยื่อเจริญ vascular cambium  ยกเว้นหมากผู้หมากเมีย  และพืชตระกูลปาล์ม
                3.2  pith

                                 

เป็นเนื้อเยื่อที่อยู่ส่วนกลางของลำต้น  ส่วนใหญ่เป็นเนื้อเยื่อประเภท parenchyma  พืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น ข้าวโพด  ในเนื้อเยื่อของ pith นี้จะพบ vascular bundle กระจายอยู่เต็ม  นอกจากนี้พืชบางชนิดเนื้อเยื่อในส่วนนี้อาจสลายไปกลายเป็นช่องกลวงกลางลำ ต้น  เรียกว่า  pith cavity  เช่นต้นไผ่  ต้นข้าวเป็นต้น

1.3   ชนิดของลำต้น

โดยทั่วไปสามารถจำแนกลำต้นออกเป็น 2 ชนิดใหญ่ๆด้วยกันคือ

1. ลำต้นเหนือดิน(aerial stem/terrestrial stem)
1. creeping stem

คือลำต้นที่ทอดหรือเลื้อยขนานไปตามผิวดินหรือผิวน้ำ  เช่น  ผักบุ้ง  ผักกระเฉด ฟักทอง  สตรอเบอรี่ และหญ้า เป็นต้น

1. climbing stem

คือลำต้นที่ไต่ขึ้นที่สูงโดยวิธีใดวิธีหนึ่ง  ถ้ามีหลักหรือต้นไม้ที่ลำต้นตั้งตรงอยู่ใกล้ๆจะถูกใช้ไต่ขึ้นไป  แบ่งออกเป็น

1. twining stem ลำต้นไต่ขึ้นที่สูงโดยใช้ลำต้นพันกับหลักเป็นเกลียว  เช่น เถาวัลย์  ต้นถั่ว  บอระเพ็ด  ฝอยทอง เป็นต้น
2. stem tendril   ลำต้นไต่ขึ้นที่สูงโดยใช้ส่วนของลำต้นดัดแปลงไปเป็นมือเกาะ(tendril)  เพื่อพันหรือไต่ขึ้นที่สูง  ส่วนของ tendril จะบิดเป็นเกลียวคล้ายสปริงเพื่อให้ยืดหยุ่น  เช่น  ต้นองุ่น  บวบ  แตงกวา  กระทกรก  โคกกระออม  พวงชมพู เป็นต้น
3. root climber  ลำต้นไต่ขึ้นที่สูงโดยใช้รากซึ่งออกมาตามข้อ ยึดหลักหรือต้นไม้  เช่น  ต้นพริกไทย  พลู  และพลูด่าง  เป็นต้น
4. stem spine /  stem thorn  ลำต้นที่ดัดแปลงไปเป็นหนามหรือขอเกี่ยว (hook)  เพื่อไต่ขึ้นที่สูง  เช่น  ต้นเฟื้องฟ้า  ไผ่  ไมยราบ  และพืชตระกูลส้ม เป็นต้น

1. cladophyll / phylloclade / cladode

คือลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไปมีลักษณะหรือ หน้าที่คล้ายใบ เช่น ลำต้นแป็นแผ่นแบน  หรือมีสีเขียวของคลอโรฟีลล์ ได้แก่  กระบองเพชร  พญาไร้ใบ  หน่อไม้ฝรั่ง  โปร่งฟ้า  เป็นต้น

1. bulbil / crown / slip

คือลำต้นที่เป็นตาหรือหน่อเล็กๆ สั้นๆ  ที่ประกอบด้วยยอดอ่อนและใบเล็กๆ 2-3 ใบ แตกออกระหว่างซอกใบกับลำต้น  หรือแตกออกจากยอดของลำต้นแทนดอก  เมื่อมันหลุดร่วงลงดินก็สามารถเจริญเป็นต้นใหม่ได้  เช่น  หอม  กระเทียม  สับปะรด เป็นต้น

1. ลำต้นใต้ดิน (underground stem)
1. rhizome

ลำต้นใต้ดินที่เรียกกันว่า  แง่ง หรือเหง้า ส่วนใหญ่ขนานกับพื้นดิน มีข้อปล้องเห็นได้ชัดเจน  ตามข้อมีใบที่เป็นแปลงเป็นสีน้ำตาล  ได้แก่  ขิง  ข่า  ขมิ้น  บางชนิดอาจตั้งตรง เช่น กล้วย พุทธรักษา เป็นต้น

1. tuber

ลำต้นใต้ดินที่สะสมอาหาร  ทำให้อวบอ้วน  แต่บริเวณที่เป็นตาจะไม่อ้วนออกมาด้วยทำให้เห็นเป็นรอยบุ๋ม  ได้แก่  มันฝรั่ง เป็นต้น

1. bulb

ลำต้นใต้ดินที่ลำต้นเล็กมีปล้องสั้นมาก  ตามปล้องมีใบเกล็ดซ้อนกันหลายๆชั้น  ห่อหุ้มลำต้นเอาไว้และสะสมอาหาร เช่น  หอม กระเทียม เป็นต้น

1. corm

เป็นลำต้นใต้ดินที่ตั้งตรงเช่นเดียวกับ bulb มีลักษณะคล้ายกันแต่เก็บสะสมอาหารไว้ในลำต้นจนทำให้เห็นลำต้นอวบอ้วน  ตามข้อมีใบเกล็ดบางๆหุ้ม  มีตางอกตามข้อ  เช่น  เผือก  แห้วจีน  เป็นต้น

ความรู้เพิ่มเติมเรื่องการขยายพันธุ์สับปะรด

ส่วนต่าง ๆ ที่ใช้ในการขยายพันธุ์สับปะรด มีดังนี้
1. หน่อดิน เกิดจากตาที่อยู่ในบริเวณลำต้นใต้ดิน ซึ่งจะเริ่มแทงขึ้นมาพ้นผิวดินหลังจากเกิดการสร้างดอกแล้ว มีจำนวนน้อย รูปทรงเล็กเรียว ใบยาวกว่าหน่อข้าง
2. หน่อข้าง เกิดจากตาที่พักตัวอยู่บนลำต้นในบริเวณโคนใบ หน่อข้างเหล่านี้จะมีน้ำหนักต่างกันไปตั้งแต่ 0.5-1 กิโลกรัม ให้ผลเมื่อมีอายุ 14-18 เดือน ใช้ขยายพันธุ์ได้ดี
3. ตะเกียง เกิดจากตาบนก้านผลที่อยู่ในบริเวณโคนผล ตะเกียงมีน้ำหนักเฉลี่ยทั่วไปอยู่ระหว่าง 0.3-0.5 กิโลกรัม ให้ผลเมื่อมีอายุ 18-20 เดือน
4. จุก เติบโตขึ้นเหนือผลสับปะรดหลังจากดอกโรยไปแล้วจุกจะมีน้ำหนักทั่วไปตั้งแต่ 0.075-0.2 กิโลกรัม ให้ผลตามธรรมชาติเมื่ออายุ 22-24 เดือน
เมื่อเก็บผลสับปะรดก็จะปลิดจุกออกจากผล และหลังจากเก็บเกี่ยวผลไปแล้วประมาณ 6 สัปดาห์ ก็จะปลิดหน่อออกจากต้น หน่อที่มีขนาดเหมาะแก่การขยายพันธุ์คือ มีความยาวประมาณ 50-75 เซนติเมตรหลังจากเก็บหน่อ, ตะเกียงหรือจุกมาแล้ว ให้นำมาผึ่งแดดโดยคว่ำยอดลงสู่พื้นดิน ให้โคนแผลได้รับแสงแดดจนรอยแผลแห้งรัดตัวเป็นการฆ่าเชื้อโรคด้วย แล้วนำมามัดรวมกันเป็นกองเพื่อรอการปลูกหรือนำไปขายต่อไป ก่อนปลูกต้องลอกกาบใบล่างออก 3-4 ชั้น เพื่อให้รากแทงออกมาได้สะดวกและเร็วขึ้น
(ที่มา http://web.ku.ac.th/agri/pineapple/pine05.htm )

เอกสารอ้างอิง
                เกษม  ศรีพงษ์.  คู่มือเตรียมสอบ ชีววิทยา ม.5 เล่ม 3  ว 049.  สำนักพิมพ์ภูมิบัณฑิต.  กรุงเทพมหานคร.
                เชาวน์ ชิโนรักษ์ และพรรณี  ชิโนรักษ์.  2541.  ชีววิทยา 3.  สำนักพิมพ์ศิลปาบรรณาคาร.  กรุงเทพมหานคร.
ปรีชา  สุวรรณพินิจและนงลักษณ์  สุวรรณพินิจ.  คู่มือเตรียมสอบ ชีววิทยา 3 ว 049 . บริษัทไฮเอ็ดพลับลิชชิ่ง จำกัด. กรุงเทพมหานคร.
ประสงค์ หลำสะอาด และจิตเกษม  หลำสะอาด.  ชีววิทยา ม. 5  ว 049.  สำนักพิมพ์ พ.ศ. พัฒนา จำกัด.  กรุงเทพมหานคร.
พัชรี  พิพัฒวรรณกุล.  2542.  หนังสือเสริมประสบการณ์  ชีววิทยา 3 ชั้น ม. 5 (ว 049).  สำนักพิมพ์ฟิสิกส์เซ็นเตอร์.  กรุงเทพมหานคร.

โครงสร้างของใบ

1. เอพิเดอร์มีส (epidermis) เป็นเนื้อเยื่อที่เรียงกันเป็นขั้นเดียว มีอยู่ทั้งด้านบนและด้านล่างของใบ บางเซลล์ในชั้นเอพิเดอร์มีสนี้จะเปลลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่ควบคุมการแลกเปลี่ยนก๊าซ เรียกว่า เซลลคุม (guard cell) ตรงกลางของเซลล์คุมนี้จะมีปากใบ (stoma) ทำหน้าที่คายนำ้ และแลกเปลี่ยนก๊าซ ออกซิเจน กับ คาร์บอนไดออกไซด์
2. มีโซฟีลล์ (mesophyll) คือ ส่วนกลางของใบ แบ่งเป็น 2 บริเวณ คือ
2.1 พาลิเซด มีโซฟีลล์ เซลล์มีรูปร่างยาวเรียว เรียงตัวกันหนาแน่น 1-2 ชั้น ถัดจากเอพิเดอร์มีสด้านบน ในเซลล์จะมีคลอโรพลาสต์อยู่เต็ม เป็นชั้นที่เกิดการสังเคราะฆ์แสงได้มากที่สุด
2.2 สปันจี มีโซฟีลล์ อยู่ถัดจากชั้นพาลิเสดลงมา เซลล์รูปร่างไม่แน่นนอน อยู่กันอย่างหลวมๆ ทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนกาซระหว่างใบกับสิ่งแวกล้อมไดดี ภายในเซลล์มีคลอโรฟลาสอยู่บ้าง
ก้านใบ (petiole) คือ ส่วนคล้ายกิ่ง ทำหน้าที่เชื่อมต่อระหว่างลำต้นกับใบที่
ไม่มีก้านใบเรียกว่า เซสไซล์ (sessile leaf) ลักษณะของก้านใบมีแตกต่างกันไปหลายแบบ เช่น
- พัลวินัส (pulvinus) คือ ส่วนก้านใบที่โป่งพองออกเล็กน้อย
- ก้านใบแผ่เป็นกาบ (sheathing leaf-base)
- ดีเคอร์เรนท์ (decurrent) คือ ก้านใบอาจรวมทั้งฐานใบแผ่ออกเป็นปีก แล้วโอบล้อมลำต้นลงไปจนถึงข้อด้านล่าง
- ก้านใบแผ่เป็นแผ่นคล้ายปีก (winged petiole)
- ก้านใบโป่งพอง เพื่อช่วยพยุงลำต้นให้ลอยน้ำ

หูใบ (stipule) คือ ส่วนที่เจริญออกจากฐานใบ ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้กับ ตาอ่อนพบมีทั่วไปในพืชใบเลี้ยงคู่ แต่ไม่ค่อยพบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ถ้ามีหูใบเรียกว่า สติพูเลท (stipulate leaf) ถ้าไม่มีหูใบเรียก เอกสติพูเลท (exstipulate leaf) ลักษณะของหูใบ เช่น
- แอดเนท (adnate หรือ adherent) คือ มีหูใบ 2 อัน ซึ่งเชื่อมติดกับก้านใบทั้งสองด้านทำให้ดูคล้ายปีก
- อินทราเพทิโอลาร์ (intrapetiolar stipule) หูใบอยู่ที่โคนก้านใบตรงบริเวณมุมระหว่างก้านใบกับลำต้น
- อินเทอร์เพทิโอลาร์ (interpetiolar stipule) หูใบอยู่ระหว่างก้านใบที่ติดกับลำต้นแบบตรงข้าม
- โอเครีย (ochrea) คือ หูใบ 2 อันที่เชื่อมติดกันกลายเป็นหลอดหุ้มลำต้นไว้ อาจเชื่อมเป็นหลอดตลอดความยาว หรืออาจมีส่วนปลายโอเครียแยกกันบ้าง
- หูใบเปลี่ยนแปลงเป็นมือเกาะ (tendrillar stipule)
- หูใบเปลี่ยนแปลงเป็นหนาม
- หูใบเปลี่ยนเป็นกาบหุ้มยอดอ่อนของลำต้น
- หูใบแผ่ออกคล้ายใบ (foliaceous stipule)

แผ่นใบ (lamina หรือ blade) คือ ส่วนที่แผ่แบนออกเป็นแผ่นซึ่งอาจมีรูปร่างแตกต่างกันไปหลายแบบดังนี้
ปลายใบ (leaf apex) คือ ส่วนบนหรือปลายสุดของแผ่นใบซึ่งมีลักษณะ
ต่างๆ กัน
ฐานใบ (leaf base) คือ ส่วนของแผ่นใบที่บริเวณติดกับก้านใบ ซึ่งมีการผัน
แปรแตกต่างกันไปได้หลายลักษณะ
ขอบใบ (leaf margin) มีลักษณะต่างๆ
ชนิดของใบ แบ่งออกเป็น
ใบเดี่ยว (simple leaf) คือ ใบที่มีแผ่นใบ 1 แผ่นติดอยู่บนก้านใบ 1 ก้าน
ใบประกอบ (compound leaf) คือ ใบที่มีแผ่นใบย่อย (leaflet) ตั้งแต่ 2 ใบขึ้นไปติดอยู่ บนก้านใบ 1 ก้าน แบ่งออกเป็น
- ใบประกอบแบบขนนก (pinnately compound leaf)
- ใบประกอบแบบมือ (palmately compound leaf)

การเรียงตัวของเส้นใบ (venation) มี 3 แบบ คือ
เส้นใบเรียงขนานกัน (parallel venation) เส้นใบจะเรียงขนานกันตั้งแต่ฐานจนถึงปลายใบ พบในใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยว แบ่งเป็น
เส้นใบเรียงขนานคล้ายฝ่ามือ (palmately parallel venation) เป็นการเรียงของเส้นใบจากฐานใบขนานไปเรื่อยจนจดปลายใบ
เส้นใบเรียงขนานคล้ายขนนก (pinnately parallel venation) เป็นการเรียงของเส้นใบที่แตกจากเส้นกลางใบแล้วขนานกันไปจนจดขอบใบ
เส้นใบเรียงแบบร่างแห (netted venation หรือ reticulate venation) มีการแตกแขนงของเส้นใบย่อยออกไปทุกทิศทางแล้วมาประสานกันเป็นร่างแห พบในใบพืชใบเลี้ยงคู่ แบ่งเป็น
เส้นใบเรียงแบบร่างแหคล้ายฝ่ามือ (palmately netted venation) มีเส้นใบใหญ่มากกว่า 1 เส้น แตกเรียงขนานจากฐานไปสู่ปลายใบ แล้วมีเส้นใบย่อยแตกแขนง
เส้นใบเรียงแบบร่างแหคล้ายขนนก (pinnately netted venation) มีเส้นกลางใบ 1 เส้นแตกจากฐานใบไปสู่ปลายใบ แล้วมีเส้นใบย่อยแตกเป็นร่างแห
เส้นใบเรียงแบบไดโคโตมัส (dichotomous venation) เส้นใบจะเรียงขนาน แต่ปลายสุดของเส้นใบแตกเป็น 2 แฉก

การคายน้ำ

การคายน้ำคือการสูญเสียน้ำของพืชในรูปของไอน้ำ น้ำที่พืชดูดขึ้นไปจะใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพียงร้อยละ 1 - 2 เท่านั้น น้ำส่วนที่เหลืออีกร้อยละ 98 - 99 จะสูญเสียไปในรูปของการคายน้ำโดยน้ำเปลี่ยนเป็นไอและระเหยออกไป น้ำส่วนใหญ่จะระเหยออกทางปากใบ (stinata) เรียกว่า สโตมาทอลทรานสพิเรชัน (stomatal transpiration) นอกจากนี้น้ำอาจสูญเสียทางผิวใบและส่วนของลำต้นอ่อน ๆ เรียกว่า คิวทิคิวลาร์ ทรานสพิเรชัน (cuticular traspiration) ทางรอยแตกหรือรูเล็ก ๆ ที่ลำต้นหรือเลนทิเซล (lenticel) เรียกว่า เลนทิคิวลาร์ทรานสพิเรชัน (lenticular transpiration) การคายน้ำทางผิวใบและเลนทิเซลถือว่าน้อยมาก เมื่อเทียบกับการคายน้ำทางปากใบ แต่ในสภาพที่พืชขาดน้ำ ปากใบจะปิดดังนั้นการคายน้ำทางผิวใบ และเลนทิเซล จะช่วยลดอุณหภูมิให้กับพืชได้บ้างทำให้ลำต้นพืชไม่ร้อนมากจนเกินไป ที่ผิวใบพืชมีเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิส (epidermis layer) เซลล์ชั้นนี้เป็นชั้นที่อยู่นอกสุดปกคลุมส่วนที่อยู่ข้างในทั้งทางด้านบน คือ เอพิเดอร์มิสด้านบน (upper epidermis) และทางด้านล่าง คือ เอพิเดอร์มิสด้านล่าง (lower epidermis) เซลล์เอพิเดอร์มิสมีรูปร่างเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าเรียงตัวแถวเดียวตลอดทั่วไป เซลล์ชั้นนี้ไม่มีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงทำให้สังเคราะห์ด้วยแสง ไม่ได้เซลล์เอพิเดอร์มิสบางเซลล์เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เป็น เซลล์คุม (guard cell) อยู่ด้วยกันเป็นคู่ผนังด้านในของเซลล์คุมหนากว่าผนังเซลล์ด้านนอกระหว่าง เซลล์คุมเป็นปากใบ (stomata) พบว่าทางด้านล่างของใบมีปากใบอยู่มากกว่าทางด้านบนเซลล์คุมทำหน้าที่ปิดและ เปิดปากใบ เซลล์คุมแตกต่างจากเซลล์เอพิเดอร์มิสอื่น คือ เซลล์คุมมีคลอโรฟีลล์อยู่ด้วย จึงสามารถสังเคาระห์ด้วยแสงได้และการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้เป็นกลไกสำคัญที่ ทำให้เกิดการเปิดปิดของปากใบ, การคายน้ำและการลำเลียงสารของพืช ผิวของเซลล์ชั้นเอพิเดอร์มิสมีสารพวกขี้ผึ้ง เรียกว่า คิวทิน (cutin) ฉาบอยู่ช่วยป้องกันการระเหยของน้ำ ออกจากผิวใบปากใบพืชจำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ ได้เป็น 3 แบบ คือ
                1.ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) เป็นปากใบของพืชทั่วไปโดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิส พืชที่ปากใบเป็นแบบนี้เป็นพวกเจริญอยู่ในที่ ๆ มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร (mesophyte)
                2.ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบเซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้น เซลล์เอพิเดอร์มิสพบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophyte) เช่น พืชทะเลทราย พวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพู เป็นต้น
                3.ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้นพบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉะ(hydrophyte)
ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกว่า บัลลิฟอร์มเซลล์ (bulliform cell) ช่วยทำให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดน้ำช่วยลดการคายน้ำของพืชให้น้อยลง พืชบางชนิดอาจมีเอพิเดอร์มิสหนามากกว่า 1 ชั้น ซึ่งพบมากทางด้านหลังใบมากกว่าทางด้านท้องใบเรียกว่า มัลติเปิล เอพิเดอร์มิส (multiple epidermis) ซึ่งพบในพืชที่แห้งแล้งช่วยลดการของได้ เซลล์ชั้นนอกสุดเรียกว่า เอพิเดอร์มิส ส่วนเซลล์แถวที่อยู่ถัดเข้าไปเรียกว่า ไฮโพเดอร์มิส (hypodermis)
การคายน้ำของพืชมีความสัมพันธ์กับการลำเลียงน้ำของพืชไปตามเซลล์ที่มีลักษณะ เป็นท่อยาว ๆ ถ้าหากพืชคายน้ำออกไปมากจะมีกระบวนการลำเลียงน้ำมากด้วย
ในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสมกับการคายน้ำทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกำจัดน้ำออกมาในรูปของหยดน้ำ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathod) กระบวนการคายน้ำของพืชในรูปของหยดน้ำเช่นนี้เรียกว่า กัตเตชัน (guttation) เนื่องจากพืชมีการดูดน้ำอยู่ตลอดเวลา น้ำจะเข้าไปอยู่ในรากเป็นจำนวนมากขึ้นทุกที ทำให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเลมในลำดับและใบ และไหลออกมาทางรูเปิดของท่อเล็ก ๆ ที่อยู่ปลายของเส้น มองเห็นเป็นหยดน้ำเล็ก ๆ เกาะอยู่ตามขอบใบเราจะพบปรากฏการณ์นี้ในธรรมชาติได้อย่างชัดเจนในตอนเช้าที่ อากาศมีความชื้นมาก ๆ ซึ่งมักไม่เกิดบ่อยนัก
ประเภทของการคายน้ำ
การคายน้ำของพืชเป็นไปในลักษณะของการแพร่เป็นส่วนใหญ่ แบ่งเป็น 3 ประเภท ตามตำแหน่งที่ไอน้ำออกมา คือ
                1.Stomatal transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางปากใบซึ่งมีอยู่มากมายตามผิวใบ ปากนี้เป็นทางที่มีการคายน้ำออกมากที่สุด
                2.Cuticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทางผิวใบที่มี cuticle ฉาบอยู่ข้างนอกสุดของ epidermis แต่เนื่องจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซึ่งเป็นสารประกอบคล้ายขี้ผึ้ง ไปน้ำจึงแพร่ออกทางนี้ได้ยาก ดังนี้ พืช จึงคายน้ำออกทางนี้ได้น้อยและ ถ้าหากพืชใดมี cuticle หนามากน้ำก็ยิ่งออกได้ยากมากขึ้นทั้ง stomatal และcuticular transpiration ต่างก็เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาจากใบ จึงเรียกการคายน้ำทั้ง 2 ประเภทนี้รวม ๆ กันว่า Foliar transpiration การคายน้ำออกจากใบดังกล่าวนี้จะเกิดที่ปากใบประมาณ 90 เปอร์เซ็นต์และที่ cuticle ประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์
                3.Lenticular transpiration เป็นการคายน้ำที่กำจัดไอน้ำออกมาทาง lenticel ซึ่งเป็นรอยแตกตามลำต้นและกิ่ง การคายน้ำประเภทนี้เกิดขึ้นน้อยมาก เพราะ lenticel มีในพืชเป็นส่วนน้อยและเซลล์ของ lenticel ก็เป็น cork cell ด้วยไอน้ำจึงออกมาได้น้อย

ปัจจัยในการควบคุมการคายน้ำ
ใบไม้จะคายน้ำได้ช้าหรือเร็ว มากหรือน้อย ย่อมขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมภายนอกและสภาพภายในของพืชเอง คือ
                1.แสงสว่าง ถ้าความเข้มข้นของแสงสว่างมากจะช่วยให้การคายน้ำมีอัตราสูงขึ้นเพาะว่า
แสงสว่างทำให้ปากใบเปิดกว้างขึ้น เนื่องจากที่เซลล์คุมมีเม็ดคลอโรปลาสต์อยู่ ซึ่งจะดูดเอาพลังงานแสงสว่างไปทำการสังเคราะห์แสง เกิดเป็นน้ำตาลมากขึ้น และน้ำตาลนี้ละลายน้ำได้ดีกลายเป็นสารละลาย จึงทำให้เซลล์คุมมีสารละลายเข้มข้นขึ้นกว่าเซลล์ข้างเคียง ดังนั้นสารละลายในเซลล์ก็มีแรงดันออสโมติคเพิ่มขึ้น ทำให้ D.P.D.ของน้ำในเซลล์คุมสูงขึ้น และสูงกว่า D.P.D. ของน้ำในเซลล์ข้างเคียงด้วย (ซึ่งแต่เดิม ก่อนทำการสังเคราะห์แสง D.P.D. ของน้ำในเซลล์คุมกับเซลล์ข้างเคียงเท่ากัน) น้ำในเซลล์ข้างเคียงจึงแพร่เข้าไปในเซลล์คุมได้ เมื่อมีการแพร่มาก ๆ เข้าทำให้ turgor pressue ในเซลล์คุมสูงขึ้น เรื่อย ๆ จึงไปดันให้เซลล์คุมพองตัวเต่งขึ้น แต่เนื่องจากผนังด้านนอกของเซลล์คุมบางและอ่อนนุ่มกว่าด้านใน จึงทำให้ผนังด้านนอกของเซลล์คุมนั้นโค้งออกไปมาก พร้อมกับดึงเอาผนังด้านใน ซึ่งหน้ากว่าแต่ยืดหยุ่นได้โค้งตามออกไปด้วย จึงทำให้ปากใบเปิดกว้างอก ใบก็คายน้ำได้มากขึ้นและรากก็จะดูดน้ำขึ้นมาใหัทันกับปริมาณที่ระเหยไป ใบจึงเต่งอยู่ได้ ถ้าหากรากดูดส่งขึ้นมาไม่ทัน ใบและเซลล์คุมจะเหี่ยวเพราะเสียน้ำไปมาก ผนังด้านในของเซลล์คุมก็จะหดตัวทำให้ปากใบปิด น้ำจึงหยุดระเหยออกจากใบ ดังนั้น การเหี่ยวของใบไม้บางชนิดในเวลากลางวัน จึงเป็นการป้องกันอันตรายจากการเสียน้ำจากใบได้เป็นอย่างดี
จากรายงานในระยะหลัง ๆ นี้พบว่า การสังเคราะห์แสงในเซลล์คุมนั้น เกิดน้ำตาลขึ้นไม่มากนัก แต่น้ำตาลส่วนใหญ่เกิดจากการย่อยแป้งที่สะสมไว้ เนื่องจากแสงที่ทำให้ pH ของเอนไซม์ ที่ใช้ย่อยแป้งเปลี่ยนแปลงเป็นค่าไปจึงย่อยแป้งเป็นน้ำตาได้มาก
                การปิดเปิดปากใบนอกจากจะเกิดจาก turgor pressure แล้ว ยังเกิดจากเหตุอื่นด้วย เช่น อุณหภูมิ ความชื้น และสภาพแวดล้อมอื่น ๆ ดังเช่นในฤดูร้อน อากาศแห้งแล้ง ปากใบจะปิดเพราะแสงมากเกินไป ทำให้คาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบน้อยลง การสังเคราะห์แสงจึงเกิดขึ้นน้อยลงด้วยแสงสว่างทำให้อุณหภูมิของบรรยากาศรอบ ๆ ใบไม้และของใบไม้เองสูงขึ้น ทำให้น้ำกลายเป็นไอมากขึ้น ก็คายน้ำออกมามากด้วย
                2.อุณหภูมิ ถ้าอุณหภูมิของบรรยากาศสูง จะทำให้ใบคายน้ำได้มากและรวดเร็วขึ้น ทั้งนี้เพราะว่า
                (1) เมื่ออุณหภูมิสูง อุณหภูมิของน้ำในใบก็จะสูงขึ้น ทำให้น้ำระเหยเป็นไอได้ง่ายและเร็วขึ้น จึงระเหยออกไปจากใบได้มากและเร็วขึ้นด้วย
                (2) เมื่ออุณหภูมิสูง อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำเอาไว้ได้มากขึ้น เช่นที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส อากาศภายนอกสามารถอุ้มไอน้ำไว้ได้เป็น 2 เท่าของอุณหภูมิ 30 องศาเซลเซียส เป็นต้นอนึ่ง อุณหภูมิของบรรยากาศยังเป็นปัจจัยหนึ่งที่ช่วยในการเปิดปากใบด้วยพืชบางชนิด ปากใบเปิดได้ดีที่อุณหภูมิ 25 - 30 องศาเซลเซียส ถ้าอุณหภูมิสูงกว่านี้ปากใบจะเปิดได้น้อยลง และถ้าอุณหภูมิต่ำ เช่น ที่อุณหภูมิจุดเยือกแข็งหรือใกล้จุดเยือกแข็ง ปากใบก็จะปิดหมด พืชบางชนิด ปากใบจะเปิดได้ดีเมื่อมีอุณหภูมิสูง เช่น ที่ 40 องศาเซลเซียส เป็นต้น การที่ปากใบเปิดได้มากหรือน้อยอย่างไรนั้น ก็มีผลทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากหรือน้อยตามลำดับนั่นเอง
                3.ความชื้น ถ้าหากความชื้นในบรรยากาศมีน้อย คือ อากาศแห้ง เช่น ในหน้าแล้งหรือตอนกลางวัน ความชื้นในบรรยากาศจึงแตกต่างกับความชื้นในช่องว่างที่อากาศในใบมาก(ซึ่งมี ช่องว่างอากาศในใบนี้จะมีไอน้ำอิ่มตัวอยู่ตลอดเวลา) ทำให้การคายน้ำเกิดขึ้นได้มากและรวดเร็ว ถ้าความชื้นในบรรยากาศมีมากขึ้น คือ อากาศชื้น เช่น ในหน้าฝน หรือตอนเช้ามืด หรือตอนก่อนและหลังฝนตกใหม่ ๆ ใบจะคายน้ำได้น้อยและช้าลง ตามทฤษฎีถ้าความชื้นอิ่มตัวใบไม่ควรจะคายน้ำเลย ซึ่งก็เป็นความจริง กล่าวคือ ใบจะไม่คายน้ำออกมาเป็นไอน้ำ แต่มันคายมาเป็นหยดน้ำอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Guttation นั่นเอง
                4.ลม โดยทั่วไปทำให้พืชคายน้ำได้มากขึ้น โดยที่ลมช่วยพัดพาไอน้ำที่ระเหยออกมาจากใบและอยู่บริเวณรอบ ๆ ใบให้พ้นไปจากผิว บริเวณนั้นจึงมีไอน้ำน้อยหรือมีอากาศแห้งเข้ามาแทนที่ ก็สามารถรับไอน้ำจากใบได้อีก ดังนั้น ใบจึงคายน้ำออกมาได้เรื่อย ๆ ตามหลักของการแพร่ การที่มีลดพัดยังทำให้ใบเคลื่อนไหวอีกด้วย ซึ่งเป็นผลให้เซลล์ mesophyll มีการเคลื่อนไหว จึงช่วยไล่ไอน้ำใน messophyll ออกมามากขึ้น การคายน้ำก็มีอัตราสูงขึ้น แต่ถ้าลมแรงมากจนเป็นพายุ ปากใบมักจะปิด การคายน้ำก็ลดลง และถ้าไม่มีลมหรือลมสงบไอน้ำที่คายออกมาจากปากใบก็จะยังคงอยู่ในบรรยากาศ ใกล้ ๆ ผิวใบนั่นเอง จึงทำให้บรรยากาศรอบ ๆ ใบมีไอน้ำสูงกว่าบริเวณอื่น ๆ เมื่อเป็นเช่นนี้จะทำให้อัตราของการคายน้ำต่ำลงไป
                5.ความอุดมสมบูรณ์ของน้ำในดิน ถ้าในดินมีน้ำมากหรือดินแฉะ และสภาพอื่น ๆ ก็เหมาะสมกับการคายน้ำ น้ำในดินจะถูกดูดและลำเลียงไปยังใบได้มากและตลอดเวลาก็จะทำให้ใบคายน้ำได้ มาก แต่ถ้าน้ำในดินน้อยหรือดินแห้ง แม้ว่าสภาพอื่น ๆ จะเหมาะสมกับการคายน้ำมาก อย่างไรก็ตามการคายน้ำก็เกิดขึ้นได้น้อย เพราะเมื่อดินแห้งก็ไม่มีน้ำที่จะลำเลียงขึ้นไปยังใบ ใบจึงขาดน้ำที่จะระเหยออกไปได้ อนึ่ง สภาพอื่น ๆ ที่เหมาะสมแก่การคายน้ำที่กล่าวถังนั้น ได้แก่ ความสามารถของรากในการดูดน้ำจากดิน อุณหภูมิของดิน ความเข้มข้นของสารละลายในดิน เป็นต้น
                6.ความกดดันของบรรยากาศ ในที่ที่มีความกดดันของบรรยากาศต่ำ อากาศจะบางลงและความแน่นน้อย เป็นโอกาสให้ไอน้ำแพร่ออกไปจากใบได้ง่าย อัตราของการคายน้ำก็สูง แต่ถ้าความดันของบรรยากาศสูง ใบก็จะคายน้ำได้น้อยลง
                7.ลักษณะและโครงสร้างของใบ ส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกัน พืชบางชนิดมีปากใบบุ๋มเข้าไปในเนื้อของใบทำให้เกิดเป็นห้องเล็ก ๆ เหมือนปากใบที่เรียกว่า sunken stoma เมื่อไอน้ำระเหยมาก็จะอยู่ในห้องนี้ก่อนที่จะระเหยออกสู่อากาศภายนอก ทำให้ภายในห้องมีความชื้นสูง น้ำจากใบก็จะระเหยยากเข้า เป็นการปรับตัวเองของพืช เพื่อสงวนน้ำเอาไว้ไม่ให้เสียไปมาก เพราะพืชพวกนี้มักขึ้นในที่แห้งแล้ง ซึ่งเรียกว่า Xerophyte (Gr. Xeros=แห้งแล้ง+phyton=พืช ) พวก xerophyte นี้ยังมักมีใบเล็กเพื่อให้มีผิวระเหยน้ำได้น้อยที่สุดเท่าที่จะทำได้อีกด้วย และบางทีก็อาจจะกลายเป็นหนามไปหมดก็มี ลำต้นจึงมีสีเขียวและมีปากใบแทน แต่ก็เป็นจำนวนน้อยกว่าบนใบมากCuticle และ epidermis มักจะหนาเพื่อช่วยป้องกันน้ำระเหยได้เป็นอย่างดี ส่วนพืชบางชนิดที่ขึ้นอยู่ในที่ชุ่มชื้นหรือในน้ำซึ่งเรียกว่า Hydrophyte (Gr.hydor = น้ำ - phyton = พืช) นั้น มักจะมีปากใบเรียบตามผิว หรือนูนขึ้นมาจากใบอย่างที่เรียกว่า raised stoma และใบมักใหญ่ จึงทำให้มีการคายน้ำออกมามาก เพราะมีเหลือใช้มากมายแล้ว เนื่องจากดูดน้ำส่งขึ้นมาให้ได้ตลอดเวลาไม่จำเป็นต้องสงวนน้ำเอาไว้ พืชที่ขึ้นบนบกที่มีน้ำพอสมควร กล่าวคือ ไม่แห้งหรือแฉะเกินไป ที่เรียกว่า Mesophyte(Gr. Mesos= กึ่งกลาง + phyton = พืช) จะมีลักษณะปานกลางระหว่าง xerophyte กับ hydrophyte เช่น ใบมีขนาดพอสมควร นอกจากส่วนประกอบและโครงสร้างของใบที่ไม่เหมือนกัน ทำให้การคายน้ำผิดกันไปแล้วก็ยังขึ้นอยู่กับจำนวนของปากใบด้วยว่ามีมากน้อย เพียงใด
การคายน้ำของพืชแบ่งเป็น 2 วิธีคือ
1. การคายน้ำในรูปของไอน้ำ เกิดได้ 3 ลักษณะ ดังนี้
                1.1 การคายนํ้าทางปากใบ เป็นการคายนํ้าที่เกิดขึ้นมากถึง90%
                1.2 การคายน้ำทางผิวใบ บริเวณผิวใบมีคิวทิน ( สารคล้ายขี้ผึง ) เคลือบอยู่จึงทำให้พืชคายน้ำทางผิวใบเพียง10%
                1.3 การคายน้ำทางเลนติเซล เป็นการคายน้ำออกทางรอยแตกที่ผิวของลำต้น กิ่ง ที่ เรียกว่า เลนติเซล ซึ่งเกิดขึ้นน้อยมาก

เซลล์ชนิดต่าง ๆ ในเนื้อเยื่อไซเลมและโฟลเอม 
2. การคายน้ำในรูปหยดน้ำ ( กัตเตชัน ) เป็นการคายน้ำในรูปหยดน้ำเล็ก ๆ ทางรูเปิดเล็ก ๆ ตามปลายเส้นใบที่ขอบใบที่เรียกว่า โฮดาโธด การคายน้ำนี้เรียกว่า กัจเตชัน ซึ่งเกิดขึ้นเมื่ออากาศมีความชื้นมาก ๆ อุณหภูมิต่ำและลมสงบ

 

โครงสร้างภายในแสดงเซลล์บริเวณต่าง ๆ ของปรายราก

ปัจจัยทีมีอิทธิพลต่อการคายน้ำของพืช
1. แสงสว่าง
2. อุณหภูมิ
3. ความชื้นในบรรยากาศ
4. ลม
5. น้ำในดิน
6. โครงสร้างของใบ
7. จำนวนของใบ

รากของพืชชนิดต่าง ๆ